覆盖作物（cover crop）是否影响多个生长季中的有益与植食性节肢动物（arthropod）群落？

《Journal of Pest Science》：Do cover crops influence beneficial and herbivorous arthropod communities across growing seasons?

　　

覆盖作物（cover crop）在农业中可提供多种生态系统服务，然而其对节肢动物（arthropod）群落的影响仍知之甚少，尤其是在商业种植体系中。尽管覆盖作物具有潜在益处，但其如何影响多个生长季中的节肢动物群落动态仍未得到探索。研究人员在德克萨斯州里奥格兰德河谷下游的三个商业农场开展了一项为期两年的研究，以考察覆盖作物如何影响节肢动物群落的组成与丰度、有益节肢动物（自然天敌与传粉者）是否会延续到主栽作物（cash-crop）阶段，以及覆盖作物如何影响自然天敌-植食者关系。研究人员比较了覆盖作物处理与对照样地之间的节肢动物群落，并追踪了随后主栽作物阶段的响应。研究人员对节肢动物进行了采样，并将其划分为功能类群，包括自然天敌（natural enemies）、植食者（herbivores）和传粉者（pollinators）。所有处理间，节肢动物总丰度在两年的间下降了45%，且年际变异超过所有功能类群的处理效应。节肢动物群落组成在不同采样年份间存在差异，并且年份对组成的影响强于覆盖作物处理。自然天敌丰度未表现出处理效应，但在两年间下降了43%，并且在从覆盖作物过渡到主栽作物期间保持稳定。传粉者丰度在两年的间下降了74%，无处理效应，且仅少量延续到随后的主栽作物阶段。自然天敌与植食者呈正相关，且在主栽作物阶段的关系强于覆盖作物阶段。这些发现表明，时间变异超过了管理效应，这意味着覆盖作物支持节肢动物群落的有效性可能取决于环境条件、景观背景和管理措施。多年度研究对于理解覆盖作物如何影响商业农业中节肢动物介导的生态系统服务至关重要。

论文解读：覆盖作物对多生长季有益与植食性节肢动物群落的影响

研究背景与问题提出

集约化常规农业已导致许多农业区域节肢动物（arthropod）多样性与丰度的显著下降。节肢动物可提供至关重要的生态系统服务，包括传粉（pollination）、害虫防控（pest control）和养分循环（nutrient cycling），但集约化耕作措施削弱了这些服务并增加了对合成农药的依赖。覆盖作物（cover crop）作为一种保护性耕作措施，可增强土壤健康、抑制杂草，并可能支持有益节肢动物群落。然而，关于覆盖作物如何在商业种植系统中影响节肢动物群落动态，特别是在覆盖作物与主栽作物（cash-crop）阶段过渡期间，仍存在疑问。大多数已有研究集中在小型试验样地或仅考察覆盖作物生长阶段的节肢动物响应，限制了对其在商业景观中效果延续性的理解，也缺乏关于有益节肢动物是否能延续到后续主栽作物季节的证据。此外，覆盖作物是否通过支持自然天敌（natural enemies）来改变植食者（herbivores）动态亦有待研究。鉴于减少化学农药依赖并保持农业生产力的需求，理解这些生态关系十分重要。该研究发表于《Journal of Pest Science》。

主要技术方法概述

研究人员于2021年至2023年在德克萨斯州里奥格兰德河谷下游的三个商业农场（位于Hidalgo、Willacy和Cameron县）开展为期两年的田间研究。每个农田被划分为两等份：一半种植覆盖作物混播，另一半作为休耕对照（fallow control）。覆盖作物种类依据耐热性与适应亚热带条件选择，包括高粱苏丹草（Sorghum x drummondii）、豇豆（Vigna unguiculata）、太阳麻（Crotalaria juncea）、萝卜（Raphanus sativus）和芝麻（Sesamum indicum），不同年份与田块混播组合有所不同。覆盖作物于8月初种植，12月中旬除草剂终止，随后于3月种植主栽作物（包括 grain sorghum、sunflower、corn）。节肢动物采样采用多陷阱法，结合 pitfalls trap、黄色与蓝色粘虫板（sticky traps）和vane traps，每田间设12个采样站，分别在覆盖作物季（早、晚期）和主栽作物季（早、晚期）每年采样四次。标本按分类阶元与功能类群（自然天敌、植食者、传粉者）分类。数据统计采用R与GraphPad Prism，丰度数据用负二项广义线性混合模型（GLMMs）分析，群落组成用基于Bray-Curtis相异矩阵的NMDS与PERMANOVA分析，自然天敌与植食者关系用Spearman秩相关分析。

研究结果

相对丰度 of 节肢动物群落

研究两年共采样28,253个节肢动物。膜翅目（Hymenoptera，主要为蜜蜂、火蚁、寄生蜂）占总丰度34.99%–57.32%；双翅目（Diptera，主要为蝇类与寄生蝇）为11.44%–36.74%；半翅目（Hemiptera，主要为高粱蚜 Melanaphis sorghi）在年2主栽作物中显著增加；鞘翅目（Coleoptera，瓢虫、步甲等）占5.96%–20.67%；鳞翅目（Lepidoptera）占比低但在年2主栽作物中较高。

总节肢动物（Total arthropods）

模型选择支持主效应模型，年份影响最强（χ²=42.61, P<0.001），总丰度年2比年1下降45%。处理效应边际显著（χ²=7.44, P=0.059），但事后两两比较无显著差异。采样时间无影响。覆盖作物与对照在覆盖作物季丰度高于主栽作物季（下降25%）。

自然天敌（Natural enemies）

模型选择支持主效应，仅年份显著影响丰度（χ²=23.83, P<0.001），年2比年1下降43%。处理与采样时间无影响。自然天敌在覆盖作物到主栽作物过渡中保持稳定，但整体年际下降明显。

植食者（Herbivores）

模型选择支持主效应，年份（χ²=32.9, P<0.001）与采样时间（χ²=6.75, P=0.009）显著影响丰度，年2比年1下降48%，晚期高于早期；处理无影响。丰度从覆盖作物到主栽作物季下降19%。

传粉者（Pollinators）

模型选择支持主效应，仅年份显著影响丰度（χ²=8.98, P=0.003），年2比年1下降约74%。处理与采样时间无影响。丰度从覆盖作物到主栽作物季略增5%。

节肢动物群落组成（Arthropod community composition）

PERMANOVA显示处理×时间×年份全模型显著，但年份影响最强（分类阶元：F=11.76, R²=0.20, P=0.001；功能类群：F=14.91, R²=0.25, P=0.001）。PERMDISP确认差异源于真实组成差异而非群内变异。NMDS应力值可接受（分类0.129，功能0.072）。年1与年2群落在排序空间中部分分离。切片分析显示年×时间组合内无处理效应，确认年际变异主导。

捕食者-猎物关系（Predator–Prey relationships）

Spearman相关显示自然天敌与植食者总体显著正相关（ρ=0.668, P<0.001），早期（ρ=0.798）与晚期（ρ=0.693）均显著。处理内分析显示主栽作物处理中相关显著（对照：ρ=0.860；覆盖：ρ=0.876），覆盖作物阶段的对照与覆盖处理无显著关系；年1显著、年2不显著。

讨论与结论总结

研究人员在商业农业系统中通过两年田间研究考察了覆盖作物对节肢动物群落的影响。与预期相反，覆盖作物未影响节肢动物丰度或群落组成（假设1不成立），两者均年间变化；有益节肢动物延续到后续主栽作物阶段有限，仅传粉者略有延续（假设2仅部分支持）；自然天敌与植食者呈正相关而非负相关（假设3不成立）。结果表明，年际环境变异比覆盖作物处理更强地塑造了群落组成与丰度。覆盖作物未影响总节肢动物及自然天敌、植食者、传粉者丰度；年份解释比处理更多的分类阶与功能类群组成变异。NMDS显示年际部分分离，PERMDISP确认源于组成差异。虽PERMANOVA全模型检测到三者交互显著，但切片分析显示年×时间内无处理效应，进一步确认年际主导。年际效应可能源于覆盖作物与主栽作物种类变化、降水减少等。自然天敌在作物过渡中稳定但处于年际下降背景下；传粉者年际下降74%最为剧烈，可能与天气及资源有关，其略增从覆盖到主栽作物或反映花卉资源延续。自然天敌与植食者正相关且在主栽作物更强，可能源于猎物挥发物吸引、共同响应生境或数值响应。尽管处理效应有限，覆盖作物仍是支持节肢动物多样性的可行策略，但需考虑年际环境变异可能超过管理效应；终止方式、覆盖作物种类组成、景观背景等值得关注。未来应研究覆盖作物种类组成对天敌-植食者互作的影响、特定性状（如花卉资源、生物量）及功能结果（捕食率、传粉服务、害虫损害），并结合经济评估。综上，年际环境变异超过处理影响；总丰度年际降45%；所有功能类群年际变异超管理效应；自然天敌与植食者正相关且主栽作物更强；这挑战了覆盖作物自动增强生物防控的假设。覆盖作物可支持农业生物多样性，但其有效性取决于环境、景观与管理交互。多年度研究考虑时间变异对于形成农民使用覆盖作物保护节肢动物的现实预期至关重要。