《Protoplasma》：Flower development and morphoanatomy of Dendrophthora costaricensis Urb. (Viscaceae) and its implications in the taxonomy of Phoradendreae
编辑推荐：
摘要：Dendrophthora为茎寄生植物，俗称槲寄生，其与Phoradendron形态高度相似，导致区分困难。传统分类将两属归入Phoradendreae族，分子分析质疑两属的单系性，但支持Phoradendreae族的单系性。两属的唯一形态差异为花药室数
摘要：Dendrophthora为茎寄生植物，俗称槲寄生，其与Phoradendron形态高度相似，导致区分困难。传统分类将两属归入Phoradendreae族，分子分析质疑两属的单系性，但支持Phoradendreae族的单系性。两属的唯一形态差异为花药室数，但该特征在界定上存在不确定性。本研究采用标准组织学与扫描电子显微镜技术，解析Dendrophthora costaricensis的花发育与形态解剖，以筛选区别于Phoradendron的分类性状。结果表明：雄花花药发育全程为单孢子囊（monosporangiate），雌蕊原基（pistillode）发育出具类似花柱与柱痕的结构；雌花心皮在未形成胚珠前呈环状排列，具内生胎座，无退化雄蕊遗迹；心皮闭合后，形成无柄柱头与2枚无被（ateigmic）胚珠，沿花的背腹轴排列。首次在Dendrophthora的雌蕊群与雌蕊原基中发现蜜腺。花药壁发育为单子叶型基础模式，通过顶端孔裂（poricidal dehiscence）散粉。研究人员描述了花粉与异常胚胎囊的发育特征。尽管两属花发育与形态解剖存在相似性，但单孢子囊花药与Allium型胚胎囊发育为Dendrophthora的鉴别特征。未来需进一步开展Phoradendreae族花发育研究以实现精准比较。
论文解读
研究背景与意义
檀香目（Santalales）槲寄生科（Viscaceae）包含7属约1580种茎寄生植物，其中Dendrophthora与Phoradendron因形态高度相似长期被视为近缘类群，传统分类依据花药室数（Dendrophthora1室，Phoradendron2室）区分，但分子系统学研究表明Phoradendron为非单系群，Dendrophthora嵌套于其中，且花药室数的分类可靠性存疑。现有研究多聚焦Phoradendron的胚胎学，Dendrophthora的花发育数据匮乏，尤其雄花结构与胚胎囊发育机制不明确，限制了两属分类界定的准确性。本研究以Dendrophthora costaricensis为对象，通过花发育与形态解剖解析，旨在筛选稳定分类性状，为Phoradendreae族分类修订提供依据。研究成果发表于《Protoplasma》。
关键技术方法
研究人员于2023年10月在墨西哥韦拉克鲁斯州Xico采集D. costaricensis花序，样本经FAA固定后，采用立体显微镜观察形态；通过梯度乙醇脱水、Paraplast包埋制备10–12 μm石蜡切片，LR-White包埋制备1–3 μm半薄切片，分别用番红-固绿与甲苯胺蓝染色；利用荧光显微镜观察胼胝质壁（callose wall），Lugol’s溶液检测淀粉分布；扫描电镜（SEM）样品经临界点干燥、镀金后观察微形态。
研究结果
花序与花性状：D. costaricensis为寄生在野牡丹科Miconia属植物的小型灌木，花序腋生，长15.03±2.32 mm，由2.55±0.44 mm总梗与2个节组成：基部节长7.79±1.34 mm，远端为雄花、近端为雌花；顶端节长4.69±1.15 mm，仅含雌花。花排列模式多样，基部节为三列或二列，顶端节为单列或不规则排列。雄花具3–4枚离生花瓣，花药无柄、贴生于花瓣，中央具雌蕊原基；雌花具半下位子房，无雄蕊遗迹。
雄花发育：雄花仅分布于基部节，花原基扁平辐射对称，花瓣闭合后同步分化3枚花药原基与中央雌蕊原基。雌蕊原基发育出具类似花柱与柱痕的结构，未形成胚珠；花药发育过程中，花丝缺失，花药贴生于花瓣，成熟时通过顶端不规则孔裂散粉。
雄蕊群与花药壁发育：花药为单孢子囊，壁发育兼具单子叶型与基础型特征：表皮、纤维状内皮层（endothecium）、1–2层中层与分泌型绒毡层（tapetum）。绒毡层细胞在减数分裂期积累淀粉，散粉时降解；内皮层细胞在花药顶端区域退化，其余区域发育纤维增厚；花药壁在贴生花瓣区同样分化出中层与绒毡层。
小孢子发生与雄配子体发育：小孢子母细胞经减数分裂I形成二分体（dyad），胞质分裂后形成四分体（tetrad），多为四面体形，少数为等面形。成熟花粉为二细胞型，三孔沟（tricolporate）、具孔盖（operculate），外壁纹饰为皱波状（rugulate）。
雄花形态解剖：雄花为整齐花（actinomorphic），花被由3–4枚花瓣组成，雌蕊原基具3个蜜腺裂片，其柱痕与花托表面均分布横向排列的气孔式蜜腺（nectarostomata），功能为分泌花蜜。花瓣表皮细胞具厚角质层，薄壁组织含晶簇（druses）异细胞。
雌花发育：雌花分布于基部节近端和顶端节，无雄蕊遗迹。心皮原基呈环状包围游离中央胎座，闭合时形成半下位子房，随后分化2枚无被胚珠，沿花的背腹轴排列；柱头无柄、微二裂，子房顶部具环状蜜腺。
胎盘-珠心复合体（Placental-Nucellar Complex, PNC）：PNC为胎座与2枚无被胚珠融合的特化结构，无珠被，珠心仅由数层薄壁细胞与表皮组成，紧贴子房内表皮。PNC在胚胎囊发育中沿背腹轴增大，后期与子房壁界限模糊。
大孢子发生与雌配子体发育：每个珠心分化1个大孢子母细胞，经减数分裂I形成二分体，合点端细胞发育为功能大孢子，经两次有丝分裂形成四核胚胎囊；胚胎囊向子房顶部伸长，呈钩状（J形）生长，最终分化为2助细胞、1卵细胞与1双核中央细胞，无反足细胞。
雌花形态解剖：雌花为不整齐花（zygomorphic），子房半下位，含石细胞板（sclereids plate）位于PNC基部，与维管束相连；柱头湿型，具短球形乳突；子房顶部具环状蜜腺，气孔式蜜腺分泌花蜜。
讨论与结论
讨论部分指出：D. costaricensis花序结构与历史记载存在差异，需结合模式标本验证；雄花单孢子囊花药为Dendrophthora独有特征，区别于Phoradendron的双孢子囊花药；PNC与胚胎囊的钩状生长、Allium型发育模式为两属分类提供了新证据；花被器官兼具萼片与花瓣特征，反映了核心真双子叶植物花被的同源性；蜜腺的发现填补了Dendrophthora生殖生物学研究的空白。
结论明确：Dendrophthora的单孢子囊花药、Allium型胚胎囊发育及钩状胚胎囊生长为其鉴别特征；雌蕊群与雌蕊原基的蜜腺为首次报道；未来需扩大物种采样验证这些特征的分类普适性，结合花发育数据修订Phoradendreae族分类系统。
