南部飞鼠（Glaucomys volans）向内布拉斯加州城市区域的定殖：自然扩散还是人为辅助迁移？

《Conservation Genetics》：Colonization of southern flying squirrels (Glaucomys volans) to urban Nebraska: Range expansion or human assisted translocation?

　　

研究人员于2018年在内布拉斯加州林肯市首次记录到南部飞鼠（Glaucomys volans；Linnaeus 1758）的分布，该地点位于其历史分布区以北约80 km处。鉴于南部飞鼠在内布拉斯加州被列为受关注物种，明确该新种群的来源（自然扩散或宠物贸易引入）对州级生物学家具有重要管理意义。同时，林肯种群的近期定殖为探究小型树栖哺乳动物建群事件的遗传效应提供了独特案例。遗传特征显示，林肯种群稀有等位基因较少，遗传多样性低于潜在源种群，且种群间遗传分化较高，符合单次建群事件的特征。受限于样本量及数据集中缺乏地理邻近种群，其确切起源尚无法完全确定。基于共享共祖（shared co-ancestry）和群体归属聚类算法分析，林肯种群与东南部内布拉斯加土著种群个体的遗传关联度高于其他研究地点，提示林肯种群可能源自土著种群的自然扩散。

该研究针对内布拉斯加州林肯市新发现的南部飞鼠（Glaucomys volans）种群展开，旨在厘清其定殖机制并评估建群事件的遗传影响。研究背景显示，物种分布动态受生物与非生物因素驱动，可通过自然扩散或人为辅助迁移实现范围扩张，而准确区分二者对制定针对性保护策略至关重要。南部飞鼠在内布拉斯加仅分布于密苏里河沿岸的东南部狭长区域，2018年林肯市的发现使其分布北扩超过80 km。由于该物种被内布拉斯加州博弈与公园委员会列为一级受关注物种（Tier-1），其种群来源的判定直接影响后续保护措施的实施。此外，该建群事件为解析小型树栖哺乳动物的遗传漂变效应提供了天然实验场景。研究人员通过整合多地理种群的基因组数据，结合遗传多样性指标与群体结构分析，最终支持林肯种群源自东南部土著种群的单次扩散事件，排除了宠物贸易引入的可能性，相关成果发表于《Conservation Genetics》。

在研究方法层面，研究人员构建了包含35份样本的跨地理种群队列，覆盖内布拉斯加（林肯市、印第安洞穴州立公园）、明尼苏达、威斯康星、得克萨斯及佛罗里达，样本类型包括颊拭子、皮张及肌肉组织。采用双酶切限制性位点关联DNA（ddRAD-seq）技术进行文库构建，使用SbfI和EcoRI限制性内切酶消化基因组DNA，经接头连接与片段筛选后通过NovaSeq X Plus平台测序。生物信息学分析基于DaCosta和Sorenson开发的流程完成，使用usearch v5进行序列聚类，并以十三线地松鼠（Ictidomys tridecemlineatus）基因组（GenBank组装号GCA_016881025.1）作为参考。遗传参数计算在R语言genhet包中完成，包括个体杂合度比例（PHt）、标准化观测杂合度（Hs_obs）、标准化期望杂合度（Hs_exp）、内部亲缘系数（IR）及位点纯合度（HL）；有效种群规模（N_e）通过NeEstimator 2.1软件基于连锁不平衡法估算；遗传分化指数（Φ_ST）通过自定义Python脚本计算。群体结构分析采用ADMIXTURE软件进行无先验群体归属的聚类（K=1至10），并通过十倍交叉验证确定最优K值；共享共祖关系则通过fineRADstructure推断，设置10万步burn-in与100万步迭代采样。

研究结果分为遗传多样性与群体结构两部分。遗传多样性分析显示，ddRAD数据集共获得6978个单拷贝位点，其中6520个为多态位点，产生26204个单核苷酸多态性或插入缺失变异。林肯种群的杂合度指标最低，纯合度最高（除IR指标外与威斯康星种群重叠），其有效种群规模（N_e）估计值为2.8–5.4，且稀有等位基因的纳入未显著改变该估值。林肯种群与其他所有采样点的遗传分化指数（Φ_ST）为0.171–0.189，高于其余种群间的分化水平（0.030–0.192）。群体结构分析表明，ADMIXTURE聚类在K=3时交叉验证误差最小，林肯个体形成独立的聚类簇；印第安洞穴州立公园（ICSP）个体虽被归入林肯簇，但归属概率仅为32.8%，且在fineRADstructure分析中与其他群体的共享共祖程度相近。

讨论部分指出，林肯种群的低遗传多样性、高遗传分化及稳定的N_e估值共同支持单次建群事件假说，即该种群由东南部内布拉斯加或邻近区域通过自然或辅助扩散形成，且建群后处于相对隔离状态。尽管ICSP样本量有限（仅1个个体），但其与林肯种群的遗传关联度显著高于其他地理种群，进一步强化了本土起源的证据。与西伯利亚飞鼠（Pteromys volans）的快速扩散模式类似，林肯种群在不足10年内形成了显著的遗传分化，反映了建群事件中强烈的遗传漂变效应。鉴于遗传多样性是种群应对环境随机性的关键指标，研究人员建议持续开展林肯种群的遗传监测。虽然当前证据倾向于自然扩散，但未来仍需补充ICSP及周边区域（如爱荷华州）的样本，以完善起源推断。此外，城市植树造林形成的生态廊道可能为林肯种群提供自然基因交流的机会，缓解隔离导致的遗传衰退风险。研究结论证实，林肯种群的定殖更可能源于东南部土著种群的扩散事件，而非外来宠物贸易引入，这一发现维持了该种群在内布拉斯加州的受威胁地位，并为城市野生动物管理提供了遗传学依据。