《Pest Management Science》：A synergistic alliance between nematophagous fungi and organic matter against plant-parasitic nematodes: a systematic review
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摘要：植物寄生线虫(PPN)每年造成全球农作物损失高达1730亿美元，对粮食安全构成严重威胁。传统化学杀线虫剂因环境风险正逐步被淘汰，亟需开发可持续替代策略。食线虫真菌(NF)作为重要的生物防治因子，可通过捕食、寄生及分泌裂解酶等方式抑制PPN种群。研究表明，
摘要：植物寄生线虫(PPN)每年造成全球农作物损失高达1730亿美元，对粮食安全构成严重威胁。传统化学杀线虫剂因环境风险正逐步被淘汰，亟需开发可持续替代策略。食线虫真菌(NF)作为重要的生物防治因子，可通过捕食、寄生及分泌裂解酶等方式抑制PPN种群。研究表明，土壤有机质(OM)能通过改善土壤理化性质与微生物活性，增强NF的定殖能力、存活率及控害效能。本综述基于PRISMA指南，系统筛选了603篇文献，最终纳入33项原始研究，首次对NF与OM联合应用的协同效应（即二者联用较单独处理显著提升线虫抑制效果）进行了整合分析。结果显示，木霉属(Trichoderma)是商业化生防制剂的主要类群，而拟青霉属(Paecilomyces)是OM增强型线虫防控中报道最多的NF类群；尽管踝节菌属(Talaromyces)、轮枝菌属(Pochonia)和节丛孢属(Arthrobotrys)等类群近期被鉴定，但田间应用仍较少。NF与OM联用可通过促进根际定殖、酶活性提升及微生态环境优化，实现协同控害与土壤功能改良。该协同效应受OM类型与用量、真菌种间兼容性、土壤条件及施用时机等多因素调控。除生物防治外，NF还能参与氮循环、OM分解及土壤结构稳定等生态过程。然而，不同农业生态系统中NF-OM组合的分子机制、田间尺度有效性及经济可行性仍缺乏系统性表征。本研究证实NF-OM整合策略是可持续线虫管理的可行路径，其通过提升土壤碳汇能力与减少化学投入，与气候智慧型农业及联合国可持续发展目标(SDG 2零饥饿、SDG 12负责任消费与生产、SDG 13气候行动、SDG 15陆地生物)具有显著协同性。
1 引言
植物寄生线虫(PPN)作为土传病原物，通过重编程宿主细胞引发作物减产，严重时可导致40%的产量损失，全球年均经济损失达1730亿美元。其作为专性活体营养生物，不仅能直接侵害根系，还可作为病毒载体诱发次生侵染。传统依赖有机磷类和氨基甲酸酯类化学杀线虫剂的防控模式，因环境毒性和生态风险正面临全球范围内的禁用与限用，导致防控缺口扩大。在气候变化加剧的背景下，PPN危害预计将进一步上升，亟需开发生态友好的综合管理策略。食线虫真菌(NF)通过产生裂解酶、抗生素、挥发性物质及营养竞争等机制，可高效抑制PPN的卵孵化、雌虫发育及二龄幼虫(J2)活性。土壤有机质(OM)作为碳源与养分库，能显著提升NF的生长繁殖与控害稳定性，同时通过改善土壤团聚体结构、持水保肥能力及微生物多样性，间接降低PPN的适生性。现有研究虽分别证实了NF与OM的独立作用，但二者联用的协同效应及其驱动机制尚未形成系统认知，特别是OM组分如何调控真菌功能、协同效应在不同农业场景下的稳定性等关键科学问题仍待解析。基于此，本综述聚焦四个核心问题：(i)土壤改良如何通过微生态环境优化提升NF的生防效力；(ii)OM中哪些组分对激活NF控害功能具有关键作用；(iii)NF-OM整合体系能否同步提升长期土壤健康与肥力；(iv)NF如何参与添加OM的分解、稳定化及养分循环过程。
2 综述方法学
2.1 检索策略
遵循PRISMA流程，系统检索ScienceDirect、SCOPUS及Google Scholar三大数据库，检索词涵盖“食线虫真菌(nematophagous fungi)”“植物寄生线虫(plant-parasitic nematodes)”及“有机改良剂(organic amendments)”等主题词，限定英文文献，无发表时间限制。最终采用的Scopus检索式为：TITLE-ABS-KEY [(‘nematophagous fungi’ OR ‘nematode-trapping fungi’ OR ‘egg-parasitic fungi’ OR ‘fungal biocontrol agents’) AND (‘plant-parasitic nematodes’ OR ‘root-knot nematodes’ OR Meloidogyne OR Heterodera OR Rotylenchulus) AND (‘organic matter’ OR ‘organic amendments’ OR compost OR vermicompost OR manure OR ‘soil amendments’ OR biochar)]。
2.2 文献评估与筛选
初筛获得603篇文献，经去重、排除非原始研究及缺乏对照组的文献后，剩余160篇。纳入标准包括：研究涉及NF单独或联合OM处理、量化评估PPN种群密度、包含田间或控制环境试验、提供可提取的方法学与结果数据。排除标准包括：非英文文献、未聚焦PPN防控、缺乏定量抑虫指标、方法学描述不完整。最终33项研究符合纳入标准，涵盖1966年至2025年的研究成果。
2.3 偏倚风险评估
采用Crowe关键评估工具从研究设计、抽样方法、数据采集等维度评估方法学质量。重点关注实验设计缺陷（如无对照组、真菌菌株选择依据不足）、抽样偏差（如土壤异质性未控制）及结果解释偏倚（如混淆变量未校正）。建立5分制质量评分体系：明确实验条件(1分)、设置对照处理(1分)、报告定量结果(1分)、说明研究时长(1分)、具备田间应用相关性(1分)，高分值代表更高证据可靠性。
2.4 数据提取与分析
由于纳入研究在真菌菌株、OM类型及测定指标上存在异质性，未进行Meta分析，采用混合方法整合定量与定性证据。提取数据包括：NF种类、靶标PPN、寄主作物、OM特性、实验设置、抑虫率、卵寄生率及作物生长指标等。定量分析按真菌类群与OM类型分组，汇总抑虫率范围与植物生长响应；定性分析识别影响协同效应的关键情境因素，如OM腐解阶段、土壤类型适配性及菌株特异性。
3 结果
3.1 纳入研究的地理分布
33项研究覆盖印度、肯尼亚、南非、埃及、伊朗、巴西、西班牙、塞内加尔、中国、美国、英国等11个国家，呈现显著的区域集中性——亚洲（尤其印度）占比最高，非洲次之，欧美研究较少。这种分布特征可能导致结论的农业生态代表性受限，因气候、土壤及种植制度差异会影响NF-OM互作的有效性。
3.2 研究特征与趋势概览
靶标线虫中，南方根结线虫(Meloidogyne incognita)和爪哇根结线虫(M. javanica)占81.8%，而甜菜胞囊线虫(Heterodera schachtii)、穿刺线虫(Tylenchorhynchus spp.)等其他类群研究不足，存在分类学偏向。NF类群以木霉属(Trichoderma)、厚垣轮枝菌(Pochonia chlamydosporia)和淡紫紫孢菌(Purpureocillium lilacinum)为主，占全部研究的72.7%；而Dactylellina、Talaromyces等稀有类群仅有个案报道。有机改良剂中，蚯蚓粪、禽粪和印楝饼的使用率达57.6%，酒糟、食用菌渣等新型资源研究较少。60%的研究在温室、网室等控制环境下开展，仅40%涉及田间试验；研究时长多集中在45-90天，超过1个生长周期的长期试验仅占18.2%，难以评估协同效应的持久性。
3.3 NF与OM对PPN的协同抑制
实证数据显示，NF与OM联用普遍表现出超加性效应。例如，在番茄试验中，单独施用牛粪或寡孢节丛孢(Arthrobotrys oligospora)分别降低根结指数32%和41%，而二者联用可使抑害率提升至78%。在辣椒田间试验中，印楝饼与淡紫紫孢菌联用使根结数减少50.6%，显著高于单一处理。但协同效应存在情境依赖性：当OM碳氮比过高（如秸秆类）或施用过量时，可能因激发微生物竞争反而抑制NF活性。值得注意的是，木霉属虽不直接寄生线虫，但通过分泌生长调节物质和诱导植物抗性，与富氮OM（如油粕类）联用可显著降低根结严重度。此外，几丁质类OM（如虾壳粉）与Pochonia chlamydosporia联用，可通过激活几丁质酶基因表达，使卵寄生率提升至85%以上。
4 讨论
4.1 NF与OM的协同关系
4.1.1 OM对NF的增益机制
OM通过多重途径强化NF功能：其一，提供易利用碳源（如葡萄糖、氨基酸）促进菌丝生长和分生孢子形成，实验室培养显示，以餐厨垃圾为基质的P. lilacinum产孢量较标准培养基提高27%；其二，改善土壤微生境，OM提升的孔隙度与持水性有利于捕食性真菌的陷阱结构形成，A. oligospora在堆肥改良土壤中陷阱密度增加60%以上；其三，诱导代谢激活，OM释放的挥发性有机物（如萜烯类）可作为信号分子上调NF的丝氨酸蛋白酶基因表达，增强其对线虫体壁的降解能力；其四，缓冲逆境胁迫，生物炭与OM联用可使干旱条件下NF存活率提高40%-60%，源于腐殖质对氧化损伤的防护作用。
4.1.2 NF对土壤OM的提升作用
NF不仅是生防因子，还参与OM的转化过程：通过分泌蛋白酶、纤维素酶和几丁质酶，NF既能降解线虫体壁，也能加速OM矿化，释放铵态氮和磷酸盐；其菌丝体死亡后形成的微生物残体可与矿物颗粒结合，促进土壤团聚体形成，提升有机碳稳定性；此外，NF捕食PPN后将生物量转化为可利用养分，通过刺激根际微生物食物网，间接增强OM周转效率。长期定位试验表明，连续3年施用NF-OM组合，可使土壤有机碳储量增加12.3%，显著高于单施OM处理。
5 研究缺口与实践建议
当前研究存在三方面局限：分子机制层面，OM腐解产生的具体化学信号及其与NF受体互作通路尚未解析；田间应用层面，缺乏不同土壤质地、气候区下的剂量效应数据与长期生态风险评估；社会经济层面，未将土壤改良、生物多样性提升等非市场收益纳入成本效益分析。未来需结合多组学技术揭示互作网络，开展跨区域长期定位试验，并建立包含生态服务价值的综合评估模型。
6 结论
NF与OM的协同作用构建了“生物防治-土壤健康”的正反馈循环，既通过强化PPN抑制保障作物产量，又通过促进碳固存与养分循环提升生态系统韧性。该策略与气候智慧型农业理念高度契合，可为SDGs目标的实现提供创新路径。推动这一技术落地需要加强菌株选育、OM标准化施用及农户技术培训的三维联动。
利益冲突声明：作者声明无利益冲突。
数据可用性声明：本文未生成或分析数据集，数据暂不共享。
