《The Anatomical Record》：Exploring the cranial morphology and possible convergences of Triassic non-crocodylomorph pseudosuchians (Archosauria: Pseudosuchia) with other sauropsids through linear morphometrics
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三叠纪伪鳄类具有高度多样化的颅骨形态。这些主龙类（Archosauria）占据了多种生态角色，范围涵盖陆生捕食者、植食者、半水生伏击型捕食者以及可能的涉水者。本文采用线性颅骨形态测量学（linear cranial morphometrics），评估其与兽脚类
三叠纪伪鳄类具有高度多样化的颅骨形态。这些主龙类（Archosauria）占据了多种生态角色，范围涵盖陆生捕食者、植食者、半水生伏击型捕食者以及可能的涉水者。本文采用线性颅骨形态测量学（linear cranial morphometrics），评估其与兽脚类（Theropoda）、有鳞类（Squamata）和蛇颈龙类（Plesiosauria）等其他蜥形纲类群之间可能存在的趋同现象，并基于上述类群既有认知讨论其古生态学。为此，研究人员将34件三叠纪伪鳄类和兽脚类恐龙标本纳入一个最初用于推断神秘兽脚类埃及棘龙（Spinosaurus aegyptiacus）生态类型的形态测量数据集。研究采用主成分分析（PCA）和置换多元方差分析（PerMANOVA）评估形态空间占据情况及类群间分异。结果表明，线性变量能够将半水生和水生类群与陆生类群区分开来，但无法区分半水生类群与完全水生类群，也不能区分所采样陆生类群之间不同的生态位。植龙类与海生有鳞类聚类接近；Qianosuchus mixtus 位于植龙类与鳄形类之间的中间位置；Erpetosuchidae 则分布于巨蜥类（Varanidae）附近。具喙伪鳄类并未与具喙兽脚类聚类接近，但 Effigia okeeffeae 与 Baryonyx walkeri 出现重叠。Loricata 以及可能为同物异名的 Decuriasuchus quartacolonia 和 Prestosuchus chiniquensis 相互重叠。部分 loricatan 类群分布于似鸟龙类（ornithomimids）附近，而 Saurosuchus galilei 与 Acrocanthosaurus atokensis 聚类接近。研究据此认为，三叠纪伪鳄类中的趋同形态并不必然反映趋同功能。对其古生态学的研究，应更加注重形态与功能的整合，而非单纯关联形态与趋同，尤其对于诸如波波龙类（poposauroids）等生态属性较为模糊的类群更是如此。
该文发表于《The Anatomical Record》，聚焦三叠纪非鳄形类伪鳄类颅骨形态多样性及其与其他蜥形纲类群之间的可能趋同关系。研究背景在于，三叠纪伪鳄类是主龙类演化史上形态与生态分化极为显著的一支，内部包含植龙类（Phytosauria）、鸟踝类（Ornithosuchidae）、Erpetosuchidae、装甲龙类（Aetosauria）、Grasilisuchidae、波波龙超科（Poposauroidea）和洛里卡塔类（Loricata）等多个支系。这些类群在食性、栖息环境和摄食策略上差异巨大，从半水生伏击捕食者到陆生大型食肉者、从轻型捕食者到装甲植食者均有涉及。由于部分三叠纪伪鳄类在颅骨外形上与兽脚类恐龙、现代鳄类、海生爬行动物甚至有鳞类出现相似性，古生态学研究中常借助形态相似推断生活方式。然而，既往功能形态学、下颌生物力学和有限元分析（FEA）已经提示：外形相似不一定意味着摄食行为或力学功能一致。因此，有必要检验较为简化的线性颅骨测量是否足以识别三叠纪伪鳄类的生态趋同，并评估这种方法在古生态推断中的解释力。
研究人员在既有用于讨论埃及棘龙生态模式的数据框架基础上，扩展纳入三叠纪非鳄形类伪鳄类与更多兽脚类标本，试图从跨类群比较中检验伪鳄类与兽脚类、有鳞类、蛇颈龙类之间的颅骨形态接近性，并据此讨论这些相似性是否具有古生态意义。研究最终得出的核心结论是：线性颅骨形态测量在区分陆生类群与半水生/水生类群方面具有一定效力，但难以进一步分辨半水生与完全水生类群，也难以解析陆生类群之间更细尺度的生态位差异；更重要的是，三叠纪伪鳄类与其他蜥形纲类群之间出现的形态趋同，并不必然对应功能趋同。该研究的重要意义在于，为三叠纪伪鳄类古生态研究提供了方法论层面的校正，强调未来研究应将形态信息与功能分析结合，而不能仅依赖外部形态相似性来建立生态类比。
主要技术方法可概括如下：研究基于Smart and Sakamoto（2024）继承自Hone and Holtz（2021）的数据集，新增35件标本，其中包括19件三叠纪非鳄形类伪鳄类和15件兽脚类恐龙，最终分析130件标本，涵盖伪鳄类、兽脚类、有鳞类和蛇颈龙类。研究人员利用ImageJ v. 1.53 提取6项二维（2D）颅骨线性变量，采用几何均值进行等距缩放，构建Mosimann 形状变量并进行对数转换、标准化处理。统计分析包括主成分分析（PCA），用于展示形态空间占据情况；以及基于欧氏相似性的置换多元方差分析（PerMANOVA）和两两比较，用于检验不同类群和生态类型的形态空间分异。
研究结果部分可按原文内容概括如下。
Results
研究人员首先报告了主成分分析结果。前两个主成分共解释73.94%的总变异，其中PC1解释43.13%，PC2解释30.81%。PC1主要反映整体颅骨尺度相关特征，受缩放后的头骨长度、高度和宽度正向驱动，同时受外鼻孔和眼眶开孔位置相关距离的负向影响；PC2主要反映颅骨比例及开孔位置差异，尤其与外鼻孔至吻端前缘距离、外鼻孔至背缘距离以及眼眶至背缘距离有关。形态空间总体分布显示，上部象限主要由有鳞类、兽脚类和三叠纪伪鳄类占据，下左象限则更多包括棘龙类、海生爬行动物、涉水鸟类和植龙类，下右象限则以鳄形类为主。
研究人员进一步利用PerMANOVA检验生态分组和系统分组的差异。结果表明，陆生类群与半水生/水生类群在形态空间中存在显著差异，但半水生类群与完全水生类群之间并无显著差异。按类群分析时，植龙类与海生爬行动物、沧龙类、蛇颈龙类以及棘龙类之间并未表现出显著差异，但与鳄形类、非棘龙类兽脚类和现生涉水鸟类存在显著差异；鳄形类除与海鳄类（Thalattosuchia）外，与其他大多数类群均显著不同。这说明所用线性变量更适合粗略识别水缘生态，而不适合解析更精细的生态分层。
关于植龙类（Phytosauria），除基干的 Diandongosuchus fuyuanensis 外，多数植龙类样本位于海生爬行动物和棘龙类附近，Parasuchus hislopi 与若干短颈蛇颈龙类标本非常接近。研究人员指出，这种接近主要受其外鼻孔后移且背置的特征驱动。这一特征确实有助于动物潜伏于水中呼吸，但并不代表其摄食方式必然与蛇颈龙类一致。论文结合既有研究强调，植龙类更可能是伏击型食鱼或广食性捕食者，其生态位随着颅骨形态演化而变化，因此形态接近不应直接等同于功能一致。研究还指出，本次二维线性分析并未成功区分文献中提出的不同植龙类生态形型（ecomorphs）。
关于鸟踝类（Ornithosuchidae），唯一纳入样本的 Riojasuchus tenuisceps 位于镰刀龙类 Erlikosaurus andrewsi 与有鳞类 Basiliscus basiliscus 之间，显示分析未能有效识别这些吻部形态差异显著类群的生态差别。论文据此认为，仅凭本研究中的线性变量，无法对该类群生态作出可靠解释；这一结果与此前下颌生物力学研究对其强咬合力、低咬合速度及可能兼具食腐和小型猎物吞食行为的认识相呼应。
关于 Erpetosuchidae，Tarjadia ruthae 靠近 Loricata 中的 Prestosuchus chiniquensis 和 Decuriasuchus quartacolonia，Erpetosuchus granti 靠近巨蜥类 Varanus komodoensis，Pagosvenator candelariensis 则靠近阿贝力龙类 Carnotaurus sastrei。论文指出，E. granti 与科莫多巨蜥在颅骨比例上接近，且均具刃齿型（ziphodont）齿列，可能支持撕肉功能；但Erpetosuchidae 具有较少的上颌齿和前上颌齿，提示其取食方式未必完全相同。至于 P. candelariensis，由于正模标本受沉积压缩变形影响，其位置解释需要谨慎。
关于装甲龙类（Aetosauria），Typothorax coccinarum 接近陆生有鳞类，而 Aetosaurus ferratus 与 Aetosauroides scagliai 靠近鳄形类 Sarcosuchus imperator，Stagonolepis robertsoni 则更接近大型肉食性兽脚类。研究人员认为，这些结果主要受颅骨宽度和高度等比例因素影响，说明即使在明显偏植食或杂食的类群中，线性颅骨变量也可能产生与真正生态功能不一致的聚类模式。
关于 Grasilisuchidae，Turfanosuchus dabanensis 靠近伤齿龙类 Saurornithoides mongoliensis，Gracilisuchus stipanicicorum 位于大型肉食类和似鸟龙类之间，Parvosuchus aurelioi 则接近 Postosuchus kirkpatricki 和 Struthiomimus altus。论文结合牙齿形态指出，Grasilisuchidae 具有适于肉食的刃齿型齿列，因此尽管与部分可能杂食或不同策略的兽脚类接近，但这种形态重叠并不足以说明相同生态位。
关于波波龙超科（Poposauroidea），Qianosuchus mixtus 落在鳄形类主导的象限中，与其既往被推测的半水生习性一致；但论文同时强调，仅凭头骨形态并不足以可靠推断其具体生活方式，仍需更深入研究。Lotosaurus adentus 具有无齿喙鞘（edentulous rhamphotheca），在数据集中缺乏合适类比对象，因此其生态位仍不明确。Effigia okeeffeae 与 Baryonyx walkeri 重叠，Shuvosaurus inexpectatus 与 Halszkaraptor escuilliei 接近，但论文援引既有肌肉重建和有限元分析结果指出，Effigia 与似鸟龙类或古颚类鸟类之间的形态趋同并不对应功能趋同，其更可能是以前颌前部取食柔软植物材料的特化植食者。
关于 Loricata，所有样本均位于兽脚类主导的形态空间。Prestosuchus chiniquensis 与 Decuriasuchus quartacolonia 高度重叠，反映出二者颅骨比例非常相似；论文指出这一结果本身无助于判断两者是否同物异名。Postosuchus kirkpatricki 接近 Struthiomimus altus，Batrachotomus kupferzellensis 接近 Ornithomimus edmontonicus，而 Saurosuchus galilei 靠近 Acrocanthosaurus atokensis。研究人员强调，这些接近主要反映某些比例特征，不能直接推出相同摄食模式。结合既有有限元分析与咬痕研究，S. galilei 虽与大型兽脚类在某些颅骨比例上接近，但咬合性能和摄食行为并不相同；B. kupferzellensis 则存在明确的去肉（defleshing）行为证据，且不回避牙-骨接触。
Discussion
论文讨论部分的核心在于方法解释力的边界。研究人员指出，新增三叠纪伪鳄类和更多兽脚类后，整体统计格局并未发生本质变化，说明该线性数据框架在宏观上具有一定稳定性，但其判别能力有限。所选6项变量主要捕捉了颅骨整体长、高、宽及外鼻孔、眼眶等开孔的相对位置，能够粗略区分陆生与水缘类群，却不足以区分半水生与完全水生，也不足以识别陆生捕食者、植食者、杂食者或特定摄食策略之间的差异。植龙类与蛇颈龙类、棘龙类之间的聚集，Erpetosuchidae 与巨蜥类的接近，具喙波波龙类与具喙兽脚类未形成稳定聚类，以及Loricata 与似鸟龙类等非直观重叠，均说明“形态趋同”与“功能趋同”之间不能简单画等号。
作者进一步指出，对三叠纪伪鳄类古生态的研究不应停留于寻找现生成体或其他灭绝类群的外形类比，而应结合更直接反映功能的信息，如有限元分析、下颌力学、牙齿微磨耗、咬痕化石及更全面的身体区域形态数据。论文还将本研究与更具信息量的线性形态测量工作进行比较，指出若要更有效地区分捕食模式，需要纳入颅骨之外的颈部、后肢等多区域变量。总体而言，本文从方法学上否定了“仅凭简单线性颅骨指标即可充分识别三叠纪伪鳄类生态位”的设想，强调综合证据框架的重要性。
结论部分可译为：三叠纪伪鳄类在不同支系中演化出高度多样化的颅骨形态，而单独依赖线性形态测量学不足以全面评估其具体生态位。三叠纪伪鳄类与其他蜥形纲类群之间观察到的颅骨趋同，并不必然反映功能趋同。本文所使用的变量在区分半水生或水生类群方面更为有效，但由于捕捉到的颅骨形状信息有限，无法进一步区分这两类。植龙类具有与短颈蛇颈龙类相似的外鼻孔位置，但二者可能采用了不同的捕猎策略。陆生 Suchia 的形态测量得分可与有鳞类及兽脚类恐龙相比较，但仍存在若干不一致现象，例如洛里卡塔类分布在似鸟龙类附近。具刃齿型齿列的兽脚类与伪鳄类所表现出的相似得分，可提示去肉行为的可能性，但更具体的解释仍依赖对咬痕遗迹化石的检验。三叠纪伪鳄类仍需更为深入的生态学研究，目前较新的工作主要集中于鸟踝类、洛里卡塔类和植龙类。未来研究应优先阐明更多生态属性不明类群的生态角色，包括 L. adentus、Shuvosauridae 以及基干波波龙类 Q. mixtus，并采用整合形态与功能的方法，而非仅仅关联形态与趋同。
