造林通过增强矿化作用与降低反硝化作用缓解华中地区土壤氮限制

《Functional Ecology》：Afforestation mitigates soil nitrogen limitation by enhancing mineralization and lowering denitrification in central China

　　

造林深刻改变了土壤氮（N）转化过程，尤其是调控土壤有机氮与无机氮动态的关键过程，直接决定土壤氮有效性。然而，不同造林类型下土壤氮转化的差异及主要影响因子尚未得到系统阐明。研究人员在中国中部地区通过设置144个配对采样点，比较不同造林类型（初始土地利用类型与树种）的土壤净氮矿化速率（NMR）、净硝化速率（NNR）和潜在反硝化速率（PDR）。研究发现，与非林地相比，造林显著提升了土壤NMR，同时降低了NNR与PDR。其中，由耕地转为林地的造林对NMR与PDR的响应比由灌木林转为林地的造林更为敏感。值得注意的是，耕地起源的阔叶造林（如栓皮栎Quercus variabilis）对NMR的改变效应强于同一起源的针叶造林（如侧柏Platycladus orientalis）。土壤NMR与NNR的变异在非林地与林地中均主要由土壤属性（如土壤有机氮[SON]、土壤有机碳[SOC]、碳氮比[C:N]）驱动，而PDR的主要影响因子则由非林地中的微生物性状转变为林地中的土壤属性。尽管造林后较高的SON含量促进了土壤NMR，但造林后显著高于非林地的微生物生物量氮（MBN）表明微生物对无机氮的同化作用增强，进而抑制了NNR与PDR，减少了氮损失与氮限制风险。该研究强调，不同造林类型对土壤净氮转化速率的影响存在差异，总体上缓解了潜在的土壤氮约束，为未来造林与森林管理下的土壤氮循环调控提供了理论基础。

本研究针对全球变化背景下植被恢复对土壤养分循环的调控机制展开，聚焦造林过程中土壤氮转化过程的异质性及其驱动因子这一关键科学问题。当前学术界关于造林对土壤净氮矿化、净硝化及反硝化作用的效应存在显著争议：部分研究认为造林因有机质积累提升氮转化速率，另一部分则指出难降解碳输入与植物吸收导致速率下降，亦有研究报道无显著影响；反硝化过程亦存在促进与抑制两种对立结论。这种分歧源于造林类型的复杂性，包括初始土地利用遗留效应与树种功能性状差异，而现有研究缺乏对不同造林类型下氮转化过程协同变化及主控因子的系统解析，制约了对造林后土壤氮动态与生态效应的精准评估。研究区域位于中国南水北调中线水源地丹江口库区，该区域自20世纪80年代实施大规模退耕还林工程，形成了耕地与灌木林起源、针叶与阔叶树种共存的多样化造林模式，为揭示造林类型对氮转化的差异化调控提供了理想研究平台。研究人员通过开展144组非林地-林地配对采样，系统量化了不同造林类型下土壤净氮矿化速率（NMR）、净硝化速率（NNR）与潜在反硝化速率（PDR）的变异特征，结合多维度环境因子观测与统计建模，阐明了造林类型对土壤氮转化的影响路径，证实合理配置造林类型可同步提升土壤氮有效性与降低氮流失风险，为区域植被恢复的精准管理提供了科学依据，相关成果发表于《Functional Ecology》。

关键技术方法方面，研究人员在丹江口库区4个子流域设置144个配对采样点，涵盖耕地与灌木林起源的侧柏（Platycladus orientalis）、马尾松（Pinus massoniana）及栓皮栎（Quercus variabilis）共6种造林类型，每个类型设3次重复。采集0–10 cm表层土壤样品，同步测定土壤微气候、理化属性（有机碳、全氮、有机氮、pH等）、微生物性状（微生物生物量碳、氮、磷及胞外酶活性）与植物属性（凋落物、叶片、根系碳氮含量）。通过室内培养实验测定NMR、NNR与PDR，采用线性混合效应模型解析造林效应，结合变异分配分析、随机森林模型与结构方程模型识别主控因子及作用路径。

研究结果部分，3.1节土壤氮含量与氮酶活性显示，造林显著提升了土壤有机氮（SON）、微生物生物量氮（MBN）、无机氮（IN）与铵态氮（NH₄⁺-N）含量，其中耕地起源造林对MBN的提升效应强于灌木林起源；造林还显著提高了氮乙酰葡糖苷酶（NAG）活性，栓皮栎与马尾松造林较灌木林显著提升亮氨酸氨基肽酶（LAP）活性，且树种间造林效应存在显著差异。3.2节不同造林类型对土壤净氮转化速率的影响表明，造林整体提升NMR，其中马尾松与栓皮栎造林较耕地显著增加NMR，且耕地起源造林的NMR增幅高于灌木林起源，耕地起源下栓皮栎的促进效应强于侧柏；造林整体降低NNR，栓皮栎耕地造林与马尾松灌木林造林显著降低NNR；造林整体降低PDR，耕地起源的侧柏与栓皮栎造林显著抑制PDR，且耕地起源造林对PDR的改变幅度大于灌木林起源。3.3节造林后土壤净氮转化速率的影响因素分析发现，非林地中土壤属性主导NNR变异，而土壤属性与微生物性状的交互作用主导NMR与PDR变异；林地中植物、微气候、土壤属性与微生物性状的共同作用解释了更多变异。随机森林模型显示，非林地中NMR与NNR主要受SON与SOC驱动，碳氮比（C:N）亦为重要因子，而造林消除了C:N的调控作用；非林地PDR主要受MBN与pH驱动，林地PDR则主要受硝态氮（NO₃^?-N）、土壤湿度（SM）与叶片氮含量调控。结构方程模型进一步证实，土壤属性直接驱动NMR与NNR，而PDR的调控路径在造林后由土壤属性直接作用转变为通过微生物性状间接作用。

讨论部分，研究人员阐释了造林后氮转化的潜在机制：NMR的提升归因于造林后SON与SOC等底物供应的增加，充足碳源缓解了微生物碳限制，抵消了C:N升高对矿化的抑制作用；NNR的降低源于高C:N比下微生物对氮的同化竞争增强，减少了硝化底物NH₄⁺-N的有效性；PDR的降低则与微生物氮同化增强、反硝化细菌底物竞争加剧及土壤通气性改善有关。造林类型的差异效应方面，耕地起源造林因历史施肥与管理遗留效应，土壤氮有效性更高，对NMR与PDR的调控强度显著高于灌木林起源；树种效应仅在耕地起源中显现，阔叶树种栓皮栎因凋落物质量更高（低C:N比）、氮偏好更强，对NMR的提升与NNR的抑制效应均强于针叶树种侧柏。

结论部分指出，造林通过提升NMR、降低NNR与PDR，优先促进土壤氮保留而非损失，缓解了土壤氮限制。初始土地利用类型与树种选择对氮转化具有显著影响，耕地起源与阔叶造林（栓皮栎）对氮转化速率的改变更为突出。土壤属性（SON、SOC、C:N）是非林地与林地中NMR与NNR的主导驱动因子，而PDR的主控因子由非林地中的微生物性状转变为林地中通过微生物性状间接调控的土壤属性。研究强调，匹配造林树种与初始土地利用类型是提升土壤氮有效性、降低氮流失的关键，为未来造林规划与森林管理提供了理论支撑，助力维持土壤肥力与森林生态系统健康发展。