地下根系与叶片凋落物多样性通过改变分解动态调控土壤碳固持与激发效应

《Functional Ecology》：Root and leaf litter diversity below-ground shape soil carbon stabilization and priming through altered decomposition dynamics

　　

根系与叶片周转是土壤有机碳（SOC）动态和储存的主要贡献者。然而，尽管多种物种的根系存在于土壤中，且叶片常通过生物扰动过程进入土壤，地下凋落物混合如何影响凋落物分解过程仍不明确。特别是，土壤如何与混合凋落物间预期的化合物（如氮[N]和单宁）再分配相互作用（例如缓冲或放大），并进而影响凋落物分解及控制SOC平衡的碳（C）通量，目前尚不清楚。为解决此问题，研究人员在实验室中研究了掺入土壤的13C标记的单一叶片和根系凋落物以及15种现实的凋落物混合物的（近乎完全的）分解过程。研究人员研究了凋落物分解过程中的凋落物质量损失和凋落物N浓度，追踪了凋落物13C进入SOC的矿物结合有机质（MAOM）和颗粒有机质（POM）组分，并量化了凋落物对原生SOC矿化（即激发效应）的影响。研究人员预期具有不同初始养分含量的凋落物间的养分（特别是N）转移会（1）刺激混合凋落物中的C损失，尽管这种效应可能受到凋落物单宁的阻碍，（2）增强SOC形成，以及（3）限制SOC矿化。正如假设的那样，凋落物多样性增加了凋落物分解速率，但这并非由于N转移和分解凋落物中的固持作用。同样出乎意料的是，凋落物单宁差异性增强了分解速率。植物凋落物多样性促进了土壤MAOM-C的形成，但对整体SOC储量影响甚微。这是因为MAOM组分中的SOC形成和混合效应激发效应与POM组分中的效应相互抵消。在混合凋落物中，凋落物锰（Mn）差异性是导致非加性MAOM-C增加和POM-C减少的原因，这表明Mn在凋落物间的转移促进了木质素降解并并入土壤MAOM。凋落物Mn差异性也减少了MAOM-C并增加了POM-C激发效应。总体而言，研究人员证明，可能涉及凋落物间养分转移的多样性效应可以发生在地下根系凋落物以及生物扰动带入的叶片凋落物之间。研究进一步表明，不同的养分参与了控制凋落物分解速率和土壤C储存的多样性效应。

该研究发表于《Functional Ecology》。当前，关于植物凋落物分解及其对土壤有机碳（SOC）动态影响的知识大多来源于单一物种凋落物的培养实验。然而，在自然生态系统中，多种植物物种的根系和叶片凋落物常在土壤中共存并混合分解，尤其是叶片凋落物常通过生物扰动过程进入土壤。以往关于凋落物混合效应（Mixing Effects, ME）的研究多集中于地表叶片凋落物，对于地下根系与叶片混合凋落物如何通过改变分解动态进而影响SOC固持（即形成矿物结合有机质 MAOM和颗粒有机质 POM）以及激发效应（Priming effect，指新鲜有机质输入加速原生SOC矿化的现象）的机制仍不明确。具体而言，混合凋落物间养分（如氮 N）或次生代谢物（如单宁、锰 Mn）的差异性及潜在转移过程如何在土壤介质中调控分解速率和碳通量，尚待揭示。为此，研究人员开展了实验室微宇宙培养实验，结合¹³C同位素标记技术，探究了地下根系和叶片凋落物多样性对分解过程及土壤碳稳定与激发效应的影响。

研究人员主要采用了以下关键技术方法：选用三种草本植物（Dactylis glomerata、Picris hieracioides 和 Trifolium angustifolium）的¹³C 和 ¹⁵N 双标记叶片和细根凋落物；配置6种单一凋落物和15种由2至6种凋落物组成的现实混合物的土壤培养体系（使用法国Villefort的淋溶土 brunisol），培养周期近1年（367天），并在多个时间点采样；通过物理密度分组法（使用碘化钠 NaI 溶液，密度1.6 g cm^-3）将土壤区分为矿物结合有机质（MAOM，>1.6 g cm^-3）和颗粒有机质（POM，<1.6 g cm^-3）组分；利用同位素比值质谱仪测定¹³C 丰度，结合同位素混合模型量化凋落物来源的碳在各组分中的分配及原生SOC的激发量；计算混合效应（ME = (观察值 - 期望值) / 期望值，期望值基于单一凋落物加权平均），并采用多元线性模型和模型平均分析凋落物初始化学性状的功能离散度（Functional dispersion, Fdisp）与混合效应的关系。

1 INTRODUCTION（引言）

研究人员指出SOC是全球碳循环的关键组分，植物凋落物分解在调节SOC输入输出平衡中起核心作用。尽管已知单一物种凋落物分解受化学性状（如N、木质素、单宁）驱动，且多物种混合常产生非加性（Non-additive）分解效应，但地下混合凋落物（根和叶）的研究匮乏。研究人员综述了养分转移（尤其是N）、单宁抑制、以及MAOM（通过微生物途径或直接与矿物结合）和POM形成路径的现有认识，并提出土壤环境可能缓冲或改变凋落物间的相互作用，进而引出本研究假设。

2 MATERIALS AND METHODS（材料与方法）

研究人员详细描述了¹³C-¹⁵N 标记植物的培养与收获、14项凋落物化学性状（包括C、N、磷 P、镁 Mg、钙 Ca、锰 Mn、水溶性化合物、半纤维素、纤维素、木质素、缩合单宁及浸出液C、N、P）的测定、微宇宙实验设计（21种处理，每种3个重复，4个采样点）、土壤密度分组流程以及各项碳通量（剩余凋落物C、分解常数k、半衰期t_1/2、转移效率TE、激发C等）和混合效应（ME）的计算公式与统计分析方法（包括功能离散度Fdisp、群落加权均值CWM及模型平均）。

3 RESULTS（结果）

3.1 Litter N concentration at litter C half-life（凋落物碳半衰期时的凋落物氮浓度）

研究人员发现，混合凋落物在碳半衰期（t_1/2）时的N浓度混合效应（ME）显著为负，表明混合凋落物固持的N少于单一凋落物的预期值；该负效应在低初始N的群落加权均值（CWM）和高初始N功能离散度（Fdisp）的混合物中更明显，且受初始单宁Fdisp的正向（但边际显著）影响。

3.2 Litter C decomposition（凋落物碳分解）

累积分解凋落物C的ME在所有采样点均显著为正，分解速率常数k的ME也显著为正。k的ME随初始镁（Mg）Fdisp增加而降低，随初始单宁Fdisp增加而增加；此外，t_1/2时N浓度ME与k的ME呈显著正相关。

3.3 Litter-derived SOC formation（凋落物来源的SOC形成）

凋落物来源SOC的ME在整个分解期显著为正，尤其在后期；其中矿物结合有机质（MAOM-C）的ME显著为正，而颗粒有机质（POM-C）的ME不显著。MAOM-C的ME与初始锰（Mn）Fdisp呈正相关，POM-C的ME与初始Mn Fdisp呈负相关；两分组的ME呈显著负相关。此外，MAOM-C的ME也与初始木质素CWM呈正相关。

3.4 SOC priming（SOC激发效应）

混合凋落物在培养第38天的累积激发C的ME显著为正，但在其他时间及最终（367天）无显著ME。最终，MAOM-C激发的ME不受初始Mn Fdisp负向影响和初始N浸出液Fdisp正向（边际）影响；POM-C激发的ME受初始Mn Fdisp正向影响；两分组的激发ME呈显著负相关。

3.5 Net SOC balance（净SOC平衡）

最终MAOM-C、POM-C及整体SOC的净平衡ME均为正值但不显著；MAOM与POM的净平衡ME呈显著负相关。

4 DISCUSSION（讨论）

研究人员首先指出，并未发现混合凋落物中N固持增加或初始N差异性促进固持的证据，推测土壤环境可能通过被动扩散缓冲了N在凋落物间的转移，尤其在地下混合时，矿化N更多进入土壤而非邻近凋落物。尽管如此，初始N差异性仍促进了分解速率，可能与富N凋落物矿化N刺激周围土壤微生物及酶活性有关。

关于分解加速，研究人员发现初始单宁差异性（而非相似性）增强了分解，推测特定单宁可能作为碳源或形成蛋白-单宁复合物缓慢释放N，持续缓解微生物N限制；初始Mg差异性则降低了分解，可能与高浓度Mg离子抑制原核生物生物膜及分解效率有关。

在SOC形成方面，混合促进了MAOM-C形成而非POM-C，且受初始Mn差异性驱动。研究人员认为Mn（作为锰过氧化物酶等关键木质素降解酶的辅因子）可能在凋落物间转移，促进木质素降解，其产物直接吸附至矿物表面形成MAOM，从而绕过微生物过滤并减少POM贡献。

关于激发效应，整体未受混合显著影响，但初始Mn差异性降低了MAOM-C激发而增加POM-C激发，同样指向Mn促进POM中木质素类物质的分解并转移至MAOM。

最后，研究人员指出尽管各分组内MAOM与POM的碳增益/损失效应相反，整体SOC净平衡未显著增加，可能与短期实验及单次输入有关；但多样性效应确实发生于地下，且不同养分（N、单宁、Mg、Mn）分别驱动分解速率与碳稳定/矿化过程，表明单一分解质量损失研究不能外推至SOC通量储存；未来需在更长尺度及含土壤动物的原位条件下验证。

5 CONCLUSION（结论）

研究人员证实凋落物混合加速了分解，且凋落物化学差异性（尤其是Mn差异性）在调控分解速率及土壤碳稳定与矿化中起多重作用。不同于广泛假设的N转移，未发现其证据，但初始N差异性仍刺激分解；而Mn差异性可能是通过凋落物间Mn转移减轻木质素降解的Mn限制，从而促进MAOM形成。这种Mn转移可能在分解后期真菌主导阶段发生，而早期N可能经扩散进入土壤。总体上，地下土壤介质可能在一定程度上缓冲混合凋落物互作，且不同性状驱动不同过程，以往仅关注质量损失的研究不能推断SOC通量储存；需进一步在多样生态系统和土壤类型中开展含土壤动物的混合凋落物培养研究。