不同早期生活史相关的同属近缘沿岸鲽类种群遗传结构对比

《Journal of Fish Biology》：Contrasting population genetic structures of congeneric coastal flounders associated with different early life histories

　　

海洋鱼类物种由于在早期生活阶段具有较高的扩散潜力以及迁移性，通常被认为在不同种群之间仅表现出较低的遗传分化。然而，近年来越来越多的研究报道指出，种内遗传分化可由物种特异性的生态特征、环境因子以及与冰期—间冰期旋回相关的古地理变化所驱动。卵性状被认为会影响种群间遗传分化水平；但是，对于近缘物种之间卵性状差异究竟会导致何种特异性的种群遗传结构差别，目前仍知之甚少。研究人员利用 NADH 脱氢酶亚基2（ND2）与细胞色素 b（Cyt b）基因的线粒体DNA（mtDNA）序列，比较了日本列岛周边两种同属沿岸鲽类——黄纹拟鲽 Pseudopleuronectes herzensteini 与横滨拟鲽 P. yokohamae——的种群遗传结构。这两种鱼在与扩散相关的早期生活史性状上呈现鲜明对比，其中包括卵性状。对于产浮性卵且仔鱼浮游期持续时间长于 P. yokohamae 的 P. herzensteini，各采样地点之间未观察到遗传分化（global F_ST = ?0.002）。历史群体动态分析提示，P. herzensteini 在时间尺度上维持了较大的种群规模，并在采样区域内存在广泛的基因流。相比之下，在产黏附性沉性卵的 P. yokohamae 中识别出6个遗传群体，且这些群体之间存在一定的基因流屏障（global F_ST = 0.171）。对各群体推断得到彼此不同的种群动态历史，提示晚更新世期间的古地理变化对局地种群形成产生了重要影响。这些发现表明，P. yokohamae 在早期生活阶段具有高度定栖性的特征，从而导致更强的种群分化及更具差异性的群体动态历史。上述结果也为这两种鱼类可持续渔业管理策略的制定提供了重要见解。

该论文发表于《Journal of Fish Biology》，围绕日本列岛近海两种同属沿岸鲽类——黄纹拟鲽 Pseudopleuronectes herzensteini 与横滨拟鲽 P. yokohamae——的种群遗传结构展开比较研究，核心问题是近缘物种在卵类型、浮游期长短等早期生活史特征存在差异时，是否会表现出显著不同的种群连通性与历史群体动态。海洋鱼类长期被认为因幼体扩散能力强、海洋缺少显著物理屏障而具有“低结构—高基因流”特征，但近年来越来越多证据表明，物种特异性生活史、海洋环境以及更新世冰期—间冰期引发的古地理重塑，均可塑造现今遗传格局。尤其是卵性状常被视为决定早期扩散能力的重要生态因子，不过在近缘鱼类中直接比较不同卵性状如何影响种群遗传结构的研究仍然有限。因此，研究人员以这两种生态位相近、成体长距离迁移均较少、但早期生活史明显不同的拟鲽为对象，系统评估其种群遗传分化、基因流格局与历史种群动态，并探讨其对渔业管理单元划分的意义。

从研究背景看，P. herzensteini 产浮性卵，浮游幼生持续时间较长，理论上更容易借助沿岸流与局地涡流完成广域扩散；P. yokohamae 则产黏附性沉性卵，卵黏附于底质、孵化后才进入漂浮阶段，整体浮游期较短，早期扩散能力较弱。既往研究虽已提示前者种群分化不显著、后者可能存在局地遗传结构，但采样范围有限，且部分研究使用等位酶或线粒体控制区等分辨率与解释力相对有限的标记，难以全面揭示其分布范围尺度上的种群结构。此外，P. yokohamae 与近缘种 P. schrenki 在日本北部可能存在杂交与线粒体渗入，若不加以识别，可能干扰群体遗传分析结果。因此，本研究具有明显的方法学完善与空间尺度扩展价值。

研究人员共采集了日本列岛周边 6 个地点的 279 尾 P. herzensteini，以及 22 个地点的 1079 尾 P. yokohamae 样本，并首先利用线粒体控制区数据剔除携带 P. schrenki 单倍型的个体，最终以 ND2 与 Cyt b 拼接序列为基础开展比较种群遗传学分析。研究结果明确表明，两物种呈现鲜明对比的遗传结构：P. herzensteini 在整个采样区域内基本不存在显著遗传分化，提示较强的区域连通性；而 P. yokohamae 则被划分为九州群、日本海群、东北太平洋群、关东群、东海群和濑户内海群 6 个遗传群体，群体之间存在显著分化与不同程度的基因流屏障。进一步的历史群体动态分析显示，P. herzensteini 长期维持较大有效群体大小，而 P. yokohamae 的不同遗传群体则表现出彼此差异显著的历史扩张或瓶颈模式，提示晚更新世古地理变迁深刻影响了该物种局地种群形成。论文的重要意义在于：它不仅支持了“早期生活史性状能够显著塑造海洋鱼类种群遗传结构”的观点，也为两种经济鱼类的种群界定和可持续渔业管理提供了遗传学依据。

本研究主要采用以下技术方法：研究人员对采自日本列岛周边的两个物种样本进行线粒体DNA（mtDNA）ND2 与 Cyt b 片段测序，并对 P. yokohamae 额外使用控制区序列识别并排除携带 P. schrenki 单倍型的个体。随后计算单倍型多样性（h）和核苷酸多样性（π），结合分子方差分析（AMOVA）、成对 F_ST、隔离随距离（IBD）检验、非度量多维尺度分析（NMDS）、BARRIER、空间分子方差分析（SAMOVA）和 BAPS 贝叶斯聚类分析刻画种群结构；再通过单倍型网络、中性检验、错配分布和贝叶斯天际线图（BSP）推断历史种群动态。

3.1 P. schrenki 单倍型的识别
研究人员利用 1079 尾 P. yokohamae 的控制区序列，并结合既有 P. schrenki 数据构建系统关系，识别出 23 尾个体携带 P. schrenki 单倍型，主要分布于日本北部若干采样点。这些个体随后被排除，以避免线粒体渗入对种群遗传结构分析造成偏倚。该结果说明近缘种杂交或渗入在研究体系中客观存在，进行严格样本筛选是必要步骤。

3.2 P. herzensteini 的种群遗传结构
P. herzensteini 各采样点均具有较高遗传多样性，且 AMOVA 未检测到显著遗传分化，global F_ST = ?0.002。所有成对 F_ST 亦均不显著，单倍型网络呈弥散型，不同地点个体广泛混杂分布。BAPS 识别出 3 个最优聚类，但各地点聚类组成无显著差异。上述结果共同表明，该物种在日本列岛采样海域内存在广泛基因流和高度遗传混合，早期浮性卵与较长浮游期可能促进了大尺度连通性。

3.3 P. yokohamae 的种群遗传结构
P. yokohamae 总体遗传多样性较高，但滨名湖与伊势湾两个地点显著偏低。AMOVA 显示 22 个地点间存在显著总体遗传分化，global F_ST = 0.171，且大量成对比较显著。IBD 在全范围内不显著，说明遗传结构并非单纯由地理距离递增驱动。NMDS、BARRIER 与 SAMOVA 联合揭示出多个地理一致的遗传分组与基因流障碍，其中最清晰的是东海群、九州群、关东群和濑户内海群。尽管日本海沿岸最初被 SAMOVA 进一步拆分，但结合 BARRIER、成对 F_ST 与 IBD 结果，研究人员最终将其整合为单一“日本海群”。层级 AMOVA 表明 6 个遗传群体之间解释了 19.5% 的总变异。BAPS 分析亦显示不同地点间聚类组成显著不同，但同一遗传群体内部相似度高。该部分结果表明，P. yokohamae 具有明显的区域性种群结构，且相邻海域之间可受海底地形、海峡与历史隔离共同影响而形成遗传断裂。

3.4 P. herzensteini 的种群动态历史
由于未发现显著地理分化，研究人员将 P. herzensteini 全部样本合并进行历史分析。Tajima's D、Fu's F_S 与 Ramos-Onsins and Rozas's R₂ 均显著偏离中性模型；错配分布符合突然扩张模型并呈单峰；BSP 显示该物种长期维持较大的雌性有效群体大小（N_ef），约在 180 kya 与 30 kya 出现两次群体扩张。结合单倍型网络的弥散特征，说明该物种虽经历历史人口波动，但整体保持较大群体规模，且未保留明显区域分化印记。

3.5 P. yokohamae 的种群动态历史
研究人员分别对 6 个遗传群体推断群体动态。所有群体的三种中性检验均显著。九州群与濑户内海群的单倍型网络呈瓶颈样结构，缺乏清晰祖先型，并带有星状分支；错配分布分别为双峰与多峰，BSP 显示长期相对稳定后在约 15 kya 出现近期快速增长，提示其可能经历收缩—扩张过程，或与避难所种群重建、次级接触有关。日本海群与东北太平洋群的网络较弥散，错配分布为单峰，BSP 分别提示约 10 kya 和 110 kya 开始扩张，其中东北太平洋群之后维持较大 N_ef，反映两者虽均有扩张，但时间尺度与强度不同。关东群具有带分化单倍型的星状网络，错配分布基本单峰，BSP 显示近期 N_ef 逐渐增加。东海群则表现为简单星状网络、L 型错配分布，以及仅约 900 年的 BSP 历史，结合其极低遗传多样性与强烈分化，提示该群体具有显著而独特的近期人口历史信号。

4 DISCUSSION
论文讨论部分的核心结论是，两种同属拟鲽表现出鲜明对照的种群遗传结构，而最合理的解释是其早期生活史，尤其是卵性状与浮游扩散能力的差异。P. herzensteini 的浮性卵与较长浮游期使其在海流作用下更容易形成广域基因流，因此种群遗传均质化明显；P. yokohamae 的黏附性沉性卵与较短浮游期则降低早期扩散能力，促进局地滞留和区域性分化。研究同时指出，除生活史外，海流、温度、深海槽、海岸地形与栖息地斑块化也可能共同塑造遗传结构，尤其在 P. yokohamae 中，关东—东海间的遗传断裂可能与骏河海槽、相模海槽及海底峡谷等地形障碍相关。

在历史群体动态层面，晚更新世冰期—间冰期海平面波动对 P. yokohamae 的影响明显大于 P. herzensteini。末次盛冰期期间，日本海与周边海域连通性下降、沿岸浅海栖息地大量暴露为陆地，这类古地理重塑可能驱动局地瓶颈、避难所维持、后冰期扩张以及次级接触，从而形成 P. yokohamae 当前多群体并存且历史各异的格局。相较之下，P. herzensteini 虽也可能在冰期受到海域隔离，但现今并未保留显著种群分化信号，提示其后续恢复连通与持续基因流能力更强。

就渔业管理意义而言，研究明确指出，P. yokohamae 的 6 个遗传群体应在未来资源评估与管理单元（MU）划分中予以重点考虑，否则可能掩盖局地资源衰退风险。对于 P. herzensteini，尽管本研究未检测到显著遗传分化，但既有渔业统计与生态资料提示不同海区在生长、繁殖季节和资源动态上存在差异，因此较小空间尺度的管理仍具现实必要性。论文也强调，鉴于本研究基于部分 mtDNA 片段，未来应结合核DNA标记进一步检验局地适应、精细尺度结构及与 P. schrenki 的杂交渗入问题。

研究结论部分可译为：比较种群遗传分析表明，日本列岛周边两种同属沿岸拟鲽由于早期生活史性状不同而呈现出对照鲜明的种群遗传结构。Pseudopleuronectes herzensteini 在采样海域内未显示显著遗传分化，而 P. yokohamae 则形成了 6 个遗传群体，并具有各自不同的历史群体动态。这些结果支持以下观点：早期生活阶段较高的定栖性可促进更强的种群分歧，并塑造差异化的人口历史。该研究为理解海洋鱼类种群分化机制提供了新证据，也为两种经济鲽类的可持续渔业管理提供了重要基础。