《Insect Conservation and Diversity》：Winners and losers in subarctic moth communities in a changing climate: Marine regime shifts as predictors for terrestrial insect biomass
编辑推荐：
理解气候变化在全球报道的昆虫种群减少中的作用十分困难，这是因为气候与其他驱动因素（如农业实践和土地利用方式的变化）之间存在复杂的相互作用。研究人员将重点放在芬兰最北部的亚北极蛾类群落，该地区气候变化显著且人为影响极小。研究人员利用了凯沃（Kevo）亚北极研究站
理解气候变化在全球报道的昆虫种群减少中的作用十分困难，这是因为气候与其他驱动因素（如农业实践和土地利用方式的变化）之间存在复杂的相互作用。研究人员将重点放在芬兰最北部的亚北极蛾类群落，该地区气候变化显著且人为影响极小。研究人员利用了凯沃（Kevo）亚北极研究站长达 45 年的灯诱监测获得的蛾类物种丰度数据。TRIM（Trends and Indices for Monitoring data，监测数据的趋势与指数）分析显示，1972 年至 2017 年间，蛾类总生物量呈显著上升趋势。基于生活史性状的不同类群在生物量趋势上存在巨大差异。七个基于性状的类群表现出显著的种群正增长趋势：季节早期化蛹的物种、以卵越冬的物种、幼虫取食活维管植物的物种、同时取食草本和木本植物的物种、自由咀嚼叶片的幼虫物种和卷叶幼虫物种，以及取食至少三个植物属的通才物种。以幼虫越冬的物种、仅取食草本植物的物种以及仅取食一个植物属的专才物种则呈现负趋势。另有五个类群无显著趋势。线性混合模型揭示了波罗的海的制度变迁（Regime shifts，指生态系统从一种稳定状态到另一种稳定状态的突然、持久的大规模变化）与五个蛾类类群生物量之间的显著相关性。温度和积温变量也至关重要。研究暗示春季正北大西洋涛动（NAO，North Atlantic Oscillation，指冰岛低压与亚速尔高压之间气压差的波动）指数与蛾类生物量之间存在负相关关系。研究结果表明，大规模的海洋气候模式，如制度变迁和 NAO，可作为有用的代理指标，用于预测复杂气候现象对陆地生态系统的影响。
**研究背景与意义**
评估全球昆虫减少的规模及其成因是当前研究的焦点。虽然土地利用变更和集约化农业等人为活动对昆虫种群有直接负面影响，但变温无脊椎动物也与气候条件紧密相关，且人为气候变化对其影响各异。区分气候变化与其他人为因素的干扰，并辨析不同气候成分的影响极具挑战。通过关注生物量及生态群落的水平，而非仅仅关注分类学组成，可以将结果与营养级间的能量流动及生态系统功能联系起来。此外，大型海洋气候模式（如北大西洋涛动 NAO 和海洋制度变迁）对陆地昆虫群落的影响尚不明确。本研究旨在利用芬兰最北部受人为干扰极小的亚北极地区长达 45 年的监测数据，探究气候变化对亚北极蛾类生物量的影响，评估基于生活史性状的类群差异，并验证海洋气候指标作为陆地生态系统变化代理指标的准确性。该研究发表于《Insect Conservation and Diversity》，对于理解高纬度地区气候变化对陆地昆虫群落的级联效应具有重要科学意义。
**研究方法**
研究人员利用了芬兰凯沃（Kevo）亚北极研究所（69.757° N, 27.008° E）自 1972 年至 2017 年的夜间灯诱监测数据。研究区域位于泰加林带北缘，植被以山地桦和欧洲赤松为主，基本无人为定居或农业活动。气候数据来源于芬兰气象研究所的本地气象站，包括季节性日最高/最低气温、降水量、积雪深度，以及 NOAA 提供的季节性 NAO 指数。研究人员还将波罗的海的制度变迁作为分类变量引入模型，分为三个阶段：1972–1975 年、1976–1989 年和 1990–2017 年。
在样本处理上，研究人员根据已有的生活史性状数据库（参考 Kozlov et al., 2010），将蛾类划分为不同的功能群，包括化蛹时间、越冬虫态、幼虫食物类型、取食方式、寄主植物生活型以及特化程度等。针对样本中缺失的微小蛾类数据（2004、2005、2009 年），采用了指数加权移动平均法（EWMA）进行插补。统计分析主要采用 TRIM 模型分析各功能群生物量的长期趋势，并利用线性混合模型（Linear Mixed Models）量化气候变量（温度、降水、积温、NAO 指数、制度变迁）对不同蛾类群生物量的影响，同时考虑了年份和陷阱点的随机效应以及时间序列的自相关性。
**研究结果**
**总体与分类群趋势**
1972 年至 2017 年间，凯沃地区蛾类总生物量显著增加了 421%。即使排除了周期性爆发的秋尺蛾（*Epirrita autumnata*），总生物量仍呈显著上升趋势（+93%）。大型蛾类（Macrolepidoptera）生物量显著增加，而微小蛾类（Microlepidoptera）无显著趋势。
**基于生活史性状的类群差异**
七个类群呈现显著正增长：季节早期化蛹类群、以卵越冬类群、幼虫取食活维管植物类群、兼食草本和木本植物类群、自由咀嚼叶片类群、卷叶类群以及取食三个以上植物属的通才类群。其中，以卵越冬的物种生物量增幅最大（+2131%）。
三个类群呈现显著负增长：以幼虫越冬类群（-60%）、仅取食草本植物类群（-76%）以及仅取食一个植物属的专才类群（-44%）。
五个类群无显著趋势，包括季节晚期化蛹类群、仅取食木本植物类群等。
**环境因子的影响**
线性混合模型显示，波罗的海制度变迁是解释多个蛾类群生物量变化的重要因子。特别是 1989/1990 年后的制度变迁期（NAO 转为主要正相位），与全蛾类、大型蛾类、以卵越冬类群及通才类群的较高生物量相关。相反，仅取食草本植物的类群在 1975/1976 年之前的制度期生物量较高。
温度变量方面，前一年夏季的平均日最高和最低气温与部分类群生物量呈正相关。春季 NAO 指数与蛾类生物量呈负相关趋势，尽管在部分模型中未达统计显著性。积雪深度与专才类群生物量正相关，而该地区积雪深度呈下降趋势。
**讨论与结论**
研究结果表明，亚北极蛾类群落对气候变化的响应存在显著的类群差异，这种差异若仅从目或科的分类水平观察往往被掩盖。通才物种和以卵越冬物种的繁荣，以及专才物种和以幼虫越冬物种的衰退，反映了气候变化（如冬季变暖、生长季延长、积雪减少）通过改变物候匹配度、越冬存活率及寄主植物可用性所产生的选择性压力。
特别值得注意的是，本研究首次揭示了波罗的海的海洋制度变迁与陆地昆虫生物量之间的显著联系，表明大尺度的海洋 - 大气耦合模式可以作为预测陆地生态系统复杂气候效应的有效代理指标。尽管总生物量上升，但这主要由少数爆发性物种（如秋尺蛾 *E. autumnata*、冬尺蛾 *Operophtera brumata*）驱动，掩盖了其他物种的衰退。这种生物量构成的变化可能对高营养级（如食虫鸟类）和寄主植物产生深远影响。未来研究需进一步关注关键物种的动态及其对食物网稳定性的潜在冲击。
