微塑料显著调控玉米中镉的积累和脂质稳态：从膜重塑到基因表达的机制解析

《Journal of Hazardous Materials》：Microplastics distinctly regulate cadmium accumulation and lipid homeostasis in maize: Mechanistic insights from membrane remodeling to gene expression

　　

李慧军|郑晓娣|单红红|黄一超|马传新|赵健|黄晓晨

中国广东省植物应激生物学重点实验室，中山大学深圳校区农业与生物技术学院，深圳518107

摘要

来自薄膜覆盖的微塑料（MPs）常见于镉（Cd）污染的农业土壤中，但它们对Cd植物毒性的影响仍存在争议。脂质重塑是植物应激反应的关键机制，然而传统塑料和可降解塑料在Cd胁迫下是否以不同方式调节这一过程尚不清楚。本研究通过为期35天的盆栽实验，比较了两种浓度（0.1%和1%）的传统聚乙烯（PE）和可降解聚乳酸（PLA）微塑料对玉米Cd毒性的影响，主要关注脂质稳态。单独或同时暴露于微塑料和Cd都会抑制玉米的生长和光合作用，并引发氧化应激。PE显著降低了茎叶和根部的Cd浓度（20.06–38.71%）和吸收量（27.22–39.77%）。PLA表现出剂量依赖性效应：0.1%的添加量增加了根部的Cd积累，而1%的添加量则减少了茎部的Cd积累。这些效应可能归因于必需矿物质（Ca、Fe和Cu）的稳态改变。交互作用分析显示，PE在0.1%浓度下与Cd呈拮抗作用，在1%浓度下呈协同作用，而PLA在两种浓度下均表现出拮抗作用。综合脂质组学和转录组学分析确定了五个关键调控基因（LACS4、GPAT6、LPP2、PLA2-III和LPCAT4），这些基因与36种甘油磷脂和甘油脂类显著相关，表明PE和PLA通过不同的脂质代谢途径影响玉米在Cd胁迫下的分子响应。这些发现表明，传统塑料和可降解塑料通过脂质重塑不同地调节Cd污染土壤中的Cd植物毒性，为农业薄膜覆盖的安全性评估提供了新的见解。

引言

全球塑料产量逐年增加，2024年达到4.309亿吨[1]。然而，据估计只有约9%的塑料废物得到了稳定回收[2]。因此，大约3.921亿吨的塑料废物会进入自然环境，有可能分解成微塑料（MPs）。通常，农田中广泛使用的塑料薄膜（PFM）是土壤中微塑料的主要来源。据报道，全球约有5000万公顷的农田覆盖着塑料薄膜用于作物生产[3]。聚乙烯（PE）作为一种传统塑料，具有很强的抗降解性，是薄膜的主要成分。先前的研究表明，PE微塑料在农田土壤中的积累会抑制植物生长和光合作用，减少必需元素的吸收，最终导致作物产量和营养价值下降[4]。可降解的PFM如聚乳酸（PLA）是解决塑料污染问题的可持续替代品，在市场上占比最大，约为50%[5]。值得注意的是，尽管PLA在自然环境中可以缓慢降解，但它容易受到光氧化作用分解成微塑料，并可能在土壤中大量积累[6]。

值得注意的是，由于微塑料具有较大的比表面积和强疏水性，它们常常作为重金属的有效载体。在这些重金属中，镉（Cd）是最危险的土壤污染物之一，在全球农田中的超标率高达9.0%[7]。关于微塑料与Cd在植物中相互作用的先前研究仍存在争议。微塑料可能通过“特洛伊木马”效应增强Cd的生物可利用性，增加植物的吸收和协同毒性。例如，PE微塑料已被证明会显著增加土壤中Cd的生物可利用性及其在生菜中的积累[8]。一项荟萃分析进一步表明，微塑料促进的植物对Cd的吸收会放大Cd的环境风险[9]。相反，微塑料也可以通过竞争吸附位点或直接吸附Cd离子来发挥拮抗作用[10]。例如，PE微塑料通过降低Cd的生物可利用性和抑制其吸收和转运，减轻了Salix matsudana的Cd毒性[11]。然而，另一项研究未观察到PE或PLA微塑料对玉米中Cd积累有显著影响[12]。这些不一致的发现很大程度上取决于微塑料的类型、浓度和植物种类。因此，需要定量方法来进一步确定微塑料和Cd对植物的拮抗或协同效应。Abbott模型是一种常用的量化方法[13]、[14]。据Jiang等人报道，可以使用该模型计算Cd和聚苯乙烯微塑料（浓度分别为50和500毫克/升）对水稻幼苗的影响，发现它们在生理综合指数上表现出拮抗和协同作用[15]。

Cd和微塑料容易攻击质膜，破坏膜脂质的合成和积累[16]。这些脂质不仅作为结构成分，还作为生物活性信号分子。特别是信号脂质对于激活下游途径（如涉及激素和活性氧（ROS）的途径）至关重要，这些途径又调节基因表达、细胞过程和植物生长。膜脂质重塑通常代表对环境压力的关键适应性反应，表现为植物脂质组成和含量的变化。如先前的研究所示，耐Cd的白三叶草保持了较高的各种脂质水平（如磷脂酸（PA）、磷脂酰甘油（PG）和神经酰胺（Cer），以及较低的饱和度，从而增强了膜稳定性并支持信号传导[17]。在Cd污染的稻米中也发现了脂质重塑，表现为磷脂酰胆碱（PC）和磷脂酰丝氨酸（PS）含量的显著下降，但PA含量增加[18]。我们最近的工作表明，即使在环境相关剂量（10微克/天）下，大气中的微塑料暴露仍会干扰玉米中31种结构和信号脂质的合成和积累[19]。因此，植物的膜脂质重塑可以作为对Cd和微塑料压力的敏感适应策略。然而，传统PE和可降解PLA微塑料是否通过不同的脂质代谢途径不同地调节玉米中的Cd植物毒性仍不清楚。

玉米（Zea mays L.）作为世界第三大谷物作物，广泛使用PFM进行种植，极易受到微塑料和Cd污染。基于其广泛的农业应用和在土壤中的频繁检测，本研究分别选择了PE和PLA作为代表性的传统塑料和可降解微塑料。假设PE和PLA微塑料通过改变膜脂质代谢谱不同地调节玉米对Cd的响应。为了验证这一假设，进行了盆栽实验，评估PE和PLA微塑料对玉米Cd毒性和吸收的影响。首先研究了玉米在Cd污染土壤中对PE和PLA微塑料的表型和生理响应。其次，使用Abbott模型确定微塑料和Cd之间的拮抗或协同效应。最后，进一步采用综合脂质组学和转录组学分析来检查膜脂质组成和脂质相关基因表达的变化。本研究阐明了玉米在Cd胁迫下膜脂质重塑的分子调控网络，为农业中PFM的可持续管理提供了有益的见解。

章节片段

实验材料和实验设计

玉米种子Zhengdan 958来自中国河南的Qiule Seeds Technology Co., Ltd。从中国深圳当地农场（113°56′ E, 22°45′ N）采集了0~20厘米深的表层土壤（未使用PFM）。土壤在室温下风干后通过2毫米筛网筛选，用于盆栽实验。土壤的理化性质见补充材料表S1。向土壤中添加了浓度为3毫克的CdCl₂·2.5H₂O（Aladdin Reagent Co., Ltd., China）。

玉米对微塑料和Cd的表型和生理响应

单独的1%微塑料和Cd处理显著抑制了玉米的生长（图1b, c）。具体来说，单独的Cd处理使植株高度降低了6.39%，干重降低了16.36%。Cd+微塑料的处理使植株高度的生长抑制增加了0.91–7.54%，干重降低了4.38–18.85%。与PLA相比，PE对Cd诱导的生长抑制作用更强（图1b, c）。除了微塑料类型的影响外，微塑料的暴露剂量也

结论与未来展望

本研究探讨了传统PE和可降解PLA微塑料对Cd污染土壤中玉米生长和Cd吸收的不同影响，重点关注膜脂质重塑的潜在机制。结果表明，单独或同时暴露于微塑料和Cd会对玉米的生长和光合作用产生不利影响，并引发氧化损伤。微塑料和Cd的联合效应取决于微塑料的类型和浓度。具体来说，0.1%和1%的PE

环境影响

尽管来自薄膜覆盖的微塑料（MPs）的生态风险已经引起了关注，但传统塑料和可降解塑料在Cd污染土壤中如何不同地影响作物安全的机制仍需深入研究。本研究首次证明，传统聚乙烯（PE）和可降解聚乳酸（PLA）微塑料通过不同的脂质重塑途径不同地影响玉米的Cd植物毒性。值得注意的是，PLA微塑料更好地维持了膜

CRediT作者贡献声明

单红红：研究、数据分析。黄一超：方法学。郑晓娣：软件、数据分析。黄晓晨：写作-审稿与编辑、监督、研究、概念化。马传新：监督、资金获取、概念化。赵健：监督、资金获取、概念化。李慧军：可视化、研究、数据分析、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金基础科学中心项目（52388101）、国家自然科学基金（42525705和42177191）以及广东省基础与应用基础研究基金（2026A1515010912）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有利益冲突。