非洲海马齿属（Sesuvium，番杏科 Aizoaceae）的系统发育基因组学与分类学

《TAXON》：Phylogenomics and systematics of African Sesuvium (Aizoaceae)

　　

研究人员利用以馆藏标本为主的基因组浅层测序策略，构建了番杏科海马齿亚族海马齿属（Sesuvium）非洲支系的稳健系统发育框架。海马齿属为分布于热带与亚热带海岸及盐碱地的叶肉质一年生或多年生草本，部分物种耐受重度盐渍或污染土壤，并具土壤改良特性。该属光合类型高度多样，整合了C3、C4及景天酸代谢（CAM）光合作用。既往分子系统学研究未能解决属下关系，阻碍了对其演化机制的深入解析。本研究平均每份基因组浅层测序样本获得6289个直系同源基因，并组装得到30个完整至近完整的质体基因组。基于溯祖法的物种树与质体基因组树均稳定解析了非洲海马齿支系的骨干结构：一个新描述的C3一年生物种构成其余类群的姐妹群，后者为C4支系，并进一步分为两个亚支——包含一年生种S. hydaspicum（含S. nyasicum）的亚支，以及包含三个多年生种S. congense、S. crithmoides和S. sesuvioides的亚支。两个亚支内部均观察到高度的基因树冲突，该现象可部分归因于基因树估计误差，不完全谱系分选（ILS）与杂交的贡献相对较小。

研究背景与问题提出

海马齿属（Sesuvium，番杏科 Aizoaceae）作为泛热带海岸及盐碱地分布的肉质草本类群，兼具耐盐碱、土壤修复及食用价值，其光合途径涵盖C₃、C₄及景天酸代谢（CAM），是研究碳浓缩机制（CCM）演化的关键类群。既往基于少量Sanger标记的研究虽确立了美洲与非洲两大支系，但非洲支系因采样不足与分辨率限制，物种界限模糊，尤其是一年生类群的划分长期存在争议，严重制约了对C₄起源与CCM整合机制的探讨。为此，研究人员针对非洲海马齿支系开展了深度系统发育基因组学研究，旨在通过基因组浅层测序技术厘清其系统发育关系，为演化生物学研究提供可靠框架。该研究成果发表于国际分类学权威期刊《TAXON》。

主要技术方法

研究采用基因组浅层测序策略，重点覆盖非洲海马齿支系，共纳入18份样本涵盖当前公认的所有物种，并以美洲支系及其他海马齿亚族类群为外群，同时整合已发表的转录组与基因组数据。核基因数据集通过基于树的单系外群（MO）法构建直系同源位点参考集，利用CAPTUS流程进行reads修剪、组装与位点提取。系统发育分析分别基于7138个直系同源基因利用ASTRAL-IV构建溯祖物种树，并基于全质体基因组构建最大似然树。基因树冲突解析结合基因一致性因子（gCF）、四分体采样（QS）及多元回归模型，量化不完全谱系分选（ILS）、基因流与基因树估计误差的相对贡献。群体遗传分析基于SNP数据进行主成分分析（PCA）与ADMIXTURE聚类，并利用Dsuite进行D统计量与f分支分析检测基因流。此外，通过δ¹³C值测定验证光合类型，并结合形态学证据进行了分类学修订。

研究结果

基因组浅层测序、核基因座组装、直系同源推断与质体基因组组装

测序数据平均覆盖度约10×，每份样本平均获得6289个直系同源基因，成功组装17个完整质体基因组与13个近完整质体基因组，为系统发育分析提供了充足的数据支持。

系统发育分析与冲突

溯祖物种树显示所有节点局部后验概率（LPP）高于0.98。结构显示海马齿属与Zaleya属互为姐妹群；非洲支系与美洲支系互为姐妹群；美洲支系中C₄物种S. humifusum构成其余C₃物种的姐妹群；非洲支系中，新发现的C₃一年生物种（样本sesu130）构成所有其他非洲物种的姐妹群。剩余非洲类群分为一年生与多年生两支。质体基因组树在非洲支系内部分辨率较低，且与核基因树存在显著冲突。非洲支系内部基因树冲突极高，多元回归分析表明基因树估计误差是主要来源（贡献率26.47%），其次为ILS（3.70%）与古代基因流（1.50%）。

基于SNP的群体结构与杂交分析

PCA与ADMIXTURE分析支持新物种sesu130的独立地位，并明确区分了一年生与多年生支系。多年生支系内S. sesuvioides、S. congense与S. crithmoides形成独立集群，而一年生的S. hydaspicum与S. nyasicum样本间无遗传分化。D统计量与f分支分析检测到有限的基因流信号，主要集中在S. hydaspicum与S. nyasicum之间，证实了杂交事件的存在。

碳同位素

样本sesu130的δ¹³C值为-25.8‰与-25.5‰，确证其为C₃光合类型，排除了C₄或组成型CAM的可能性。

讨论与结论

研究表明深度基因组浅层测序是解析年轻类群系统关系的经济高效手段，成功解决了长期困扰的非洲海马齿支系拓扑结构。新发现的C₃物种位于非洲支系基部，支持C₄光合作用在非洲与美洲支系独立起源两次，排除了C₄祖先与返祖假说。该支系未检测到类似Flaveria属中杂交驱动C₄起源的证据，为研究C₄演化提供了替代模型。结合形态与遗传数据，研究人员将一年生类群合并为S. hydaspicum种 aggregate，并正式发表新种S. ligulifolium G.Kadereit & D.F.Morales-B.。研究证实非洲海马齿支系整合了C₃、C₄与弱CAM光合途径，且伴随多样的C₄叶解剖结构，是研究CCM整合与协同演化的理想体系。

研究结论

非洲海马齿支系包含5个明确物种，隶属于3个亚支。新的一年生C₃物种S. ligulifolium位于支系基部，其余4个C₄或C₄类物种分为一年生复合种S. hydaspicum与包含S. congense、S. crithmoides和S. sesuvioides的多年生亚支。分子数据揭示了该支系为年轻的未完全分选谱系，为深入研究C₄光合作用演化及其与弱CAM光合作用的协同发生提供了独特契机。