《Reproduction and Breeding》：A review: Status and genetic breeding progress of culters in China
鲴类集体指代隶属于鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、鲌亚科（Culterinae）内包含十多个鱼类分类单元的鱼类类群。近几十年来，中国鲴类的水产养殖产量出现了显著增长，使其成为大陆淡水生态系统中具有重要经济价值的鱼类类群。本综述综合了当前对广泛研究的鲴类——涵盖鲌属（Culter）、原鲌属（Ancherythroculter）和翘嘴鲌属（Chanodichthys）——的已有知识，包括其生物地理分布和生物学特征。此外，研究人员全面阐述了在分子和基因组层面的研究进展，并阐明了鲴类遗传育种的当前进展——具体包括远缘杂交（distant hybridization）、性别控制（sex-controlled）和分子辅助育种（molecular-assisted breeding）。最后，提出了鲴类产业发展面临的问题与建议。本研究为鲴类的遗传育种与产业发展提供了重要基础。
在分类学上，鲌属（Culter）、原鲌属（Ancherythroculter）和翘嘴鲌属（Chanodichthys）等属隶属于鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）鲌亚科（Culterinae）。其中，鲌属和翘嘴鲌属仅分布于东亚（中国、越南、韩国和俄罗斯），而原鲌属为中国特有属[1]。这些物种构成了鲌亚科（Cyprinidae）中的一个主要淡水鱼类类群，以其肉质细嫩、色白如雪、无腥味和高营养价值而著称[2]。近几十年来，得益于水产养殖方法的进步和市场需求的增长，其养殖产量显著提升，成为中国内陆自然水域中的关键经济鱼种。
然而，过度捕捞、环境污染和栖息地退化的复合压力导致了种群数量的急剧下降[[3], [4], [5]]。总体资源量显著减少，种群特征呈现低龄化和个体小型化趋势，这些表现亟需采取补救措施[6]。遗传多样性是水产养殖中渔业改良的内在基础[7]。因此，保护和利用鲴类种群的遗传多样性已成为首要任务，激发了对种质资源和遗传育种的广泛研究。
当前研究已针对鲴类开展了广泛的细胞遗传学、分子群体遗传学和基因组学调查。在遗传育种方面并行取得的努力，在中国培育出了如“先锋1号”和“全雌1号”等优良新品种，极大地促进了产业发展。随着人工繁殖和遗传改良技术的完善和更广泛应用，优质鲴类品种的供应持续增加，深刻影响着水产养殖、捕捞渔业和区域经济发展。因此，加深对种质资源分布的认知并加强遗传育种研究，将促进其有效保护和可持续利用。此途径有助于培育出具有优良肉质、强抗逆性和最佳生长轨迹的优良品系，从而提高水产养殖盈利能力，并确保鲴类产业的健康可持续发展。
**1. 分类学分类**
全球学者在过去的几十年里广泛开展了鲴类的分类学研究。1855年，Basilewsky首次记录了来自中国北方的六个标本，建立了鲌属（Culter）（但未指定模式种）。这一遗漏后来由Bleeker修正，他正式将翘嘴鲌（Culter alburnus）确立为该属的模式种[8]。1909年，Berg将腹棱不完全的物种与鲌属区分开，建立了红鲌属（Erythroculter），并以红鳍原鲌（Erythroculter erythropterus）为其模式种。腹部腹棱是否完全发育是鲌亚科内属级划分的主要诊断特征。随后，易伯鲁阐明了鲌属和红鲌属的形态特征，并解决了同物异名和异物同名的情况[9]。1964年，易伯鲁和吴清江基于独特的形态 apomorphy（即鳔的第三室缺失），正式建立了原鲌属（Ancherythroculter），有效地将其与相关属区分开来。经过分类修订，罗云林提出，腹棱不完全的物种（历史上归为红鲌属）应重新归入鲌属（Culter），而腹棱完全的物种（历史上归为鲌属）则属于翘嘴鲌属（Chanodichthys）。应用此标准，罗云林将该类群分为2属11种及亚种——该框架获得了广泛接受[8]。当前研究将鲴类定义为涵盖多个鲌亚科属的物种：包括鲌属的翘嘴鲌（C. alburnus）、逆鱼（C. recurviceps）、蒙古鲌（C. mongolicus）、蒙古鲌长体亚种（C. m. elongates）、蒙古鲌琼海亚种（C. m. qionghaiensis）、达氏鲌（C. dabryi）、达氏鲌施氏亚种（C. d. shikainensis）、似尖头鲌（C. abramoides）和尖头鲌（C. oxycephaloides）；原鲌属的厚吻原鲌（A. kurematsui）、王氏原鲌（A. wangi）、黑尾原鲌（A. nigrocauda）和林氏原鲌（A. lini）；翘嘴鲌属的红鳍原鲌（C. erythropterus）和压缩翘嘴鲌（C. compressocorpus）。目前，被广泛研究的物种包括鲌属的翘嘴鲌、蒙古鲌、达氏鲌和尖头鲌；原鲌属的黑尾原鲌；以及翘嘴鲌属的红鳍原鲌。
传统的鲴类分类主要采用外部形态特征，如体型、鳍的结构和鳞片排列。传统分类将翘嘴鲌、蒙古鲌和达氏鲌聚为一类，将黑尾原鲌和林氏原鲌归为不同的分支，并将红鳍原鲌隔离为独立的谱系。线粒体COI基因作为物种鉴定的基础DNA条形码，已被全球广泛采用，用于以极高精度划分动植物类群[10]。值得注意的是，研究证实COI序列能明确区分翘嘴鲌、达氏鲌、蒙古鲌和尖头鲌[11]。本研究采用COI标记对鲴类物种进行了初步的分子水平系统发育重建。然而，研究人员的线粒体系统发育树显示，蒙古鲌、达氏鲌、黑尾原鲌和红鳍原鲌的区域性种群形成了非单系类群（图1），暴露了基于形态分类的重大局限性。形态特征易受个体发育变异和环境可塑性的影响，可能导致同物异名错误持续存在。加剧这一问题的是，同属物种间的种间表型差异极其微妙，使得仅凭外部解剖学无法进行可靠区分。
**2. 分布与生物学特征**
鲌属和翘嘴鲌属为东亚特有属，分布于中国、越南、韩国和俄罗斯。在中国境内，其组成物种广泛分布于河流、湖泊和水库中——青藏高原和新疆除外——向北延伸至黑龙江流域，向南至云南内陆水域，主要栖息地集中在长江和珠江水系[12,13]。原鲌属为中国特有属，主要集中分布于四川省的长江上游支流。然而，不同物种的分布范围存在显著差异。例如，翘嘴鲌广泛分布于台湾省及珠江、长江和黑龙江流域，是中国淡水渔业的基石[14]。逆鱼仅局限于海南岛的河流网络和珠江流域，被视为该地区珍贵的食用鱼[15]。蒙古红鲌（蒙古鲌）具有广泛的跨国分布范围，包括中国的黑龙江和长江以及蒙古的鄂嫩河-克鲁伦河水系[16]。同样，达氏鲌栖息于闽江、钱塘江、长江、黄河和黑龙江等主要流域[17]。相反，黑尾原鲌为长江上游特有种[18]。
鲴类生长速度极快，种间体型差异显著：翘嘴鲌体重可超过10-15公斤（通常为2-2.5公斤）[19]；蒙古鲌同样能达到可观体型，而达氏鲌（一种中型肉食性鱼类）一般体长≤35厘米[20]；红鳍原鲌属于较小的鲤科鱼类[21]；黑尾原鲌可达50厘米和1.5公斤[22]。明显的个体发育栖息地转换现象存在：成鱼占据流水的中上层，而幼鱼在浅水区形成群体——这是一种减轻捕食威胁和水流暴露的适应策略[23]。行为上，这些鱼类表现出极高的敏捷性、暴躁性和跳跃能力，但又相当胆小。其肉食性食性随季节变化：幼体以浮游生物和藻类为食；成鱼主要以鱼类和甲壳类为食[24]。
鲴类生态适应性强，可耐受0-36°C的温度，其最佳生物学参数发生在狭窄范围内：代谢为18-26°C，生长为20-25°C，繁殖为22-26°C。温度对早期发育至关重要：低于23°C的孵化会导致水霉菌（Saprolegnia）感染，而高于29°C则会导致孵化率降低和鱼苗畸形[25]。繁殖物候期通常为5月初至7月中旬，受水温、水流和海拔调节，偶尔可延伸至4月下旬或8月上旬[26]。鲌属物种的卵粘性在种群间存在显著差异。翘嘴鲌的卵表现出显著的种内变异：兴凯湖种群产生半漂浮的非粘性卵；长江种群沉积半粘性卵；而太湖种群则产生粘性卵。同样，逆鱼始终产生粘性卵。在其他物种中，镜泊湖的蒙古鲌沉积沉性粘性卵，黑尾原鲌表现出粘性，红鳍原鲌同样发育为粘性卵[[27], [28], [29], [30], [31]]。在烹饪上，鲴类以其雪白、质地细腻的肉质（无鱼腥味）和卓越的营养成分而闻名：富含蛋白质、必需氨基酸和有益心脏的不饱和脂肪酸（尤其是EPA和DHA），兼具美食和商业价值[32]。
**3. 种质资源研究现状**
**3.1. 形态学研究**
鲴类具有延长、侧扁的体形，腹部沿腹缘具有无鳞的腹棱，其延伸范围从胸鳍基部或腹鳍起点至肛门不等。口端位至上位，无须，唇部结构简单，具断续的唇后沟，上下唇在口角处相连。眼侧位，头骨结构独特：眶上骨较小，第五眶下骨位置靠后并斜行穿越第四眶下骨的后缘，呈背尾方向倾斜。眶上骨与第四眶下骨之间存在明显间隙。鳞片中等大小、薄，易脱落。侧线完全，其走向有两种类型：要么形成明显的弧形，要么在头部后方下行，在胸鳍末端处急剧下弯至腹部下方，然后在肛门前上方上升，穿过尾柄中线。背鳍具3根不分枝鳍条和7根分枝鳍条；臀鳍通常基底较长，具3根不分枝鳍条和7-35根分枝鳍条。肛门紧邻臀鳍起点前方。鳃部结构变异较大，鳃耙通常较发达（部分缩短），咽齿主要为三行。鳔由二室或三室组成，后端钝或尖[1,33]。以下是部分鲴类的形态特征详述：
翘嘴鲌身体明显延长，侧扁，具完全的腹棱。头部侧扁，背缘平直，口上位，口裂垂直；下颌骨强健且上翘，前端突出于上颌骨之前——一种捕食适应。眼大，位于头背侧。体被细小易脱落的鳞片。鳍部特征：背鳍起点位于腹鳍基部之后，末端不分枝鳍条为不分节的棘；其起点距吻端与距尾鳍基部距离相等；臀鳍起点距腹鳍基部比距尾鳍基部近；胸鳍短尖；腹鳍位于背鳍前下方，短于胸鳍；尾鳍深分叉。体色：背部青灰色；体侧银白色；各鳍均匀灰黑色。解剖上，具三室鳔和三行咽齿[1,34]。
逆鱼体形延长，侧扁（体长201-428毫米），背部在头后略隆起，腹棱不完全，尾柄较长。头部背缘平直，吻短钝，口上位，口裂垂直，下颌强健上翘，眼突出于头侧。背鳍起点位于腹鳍基部之后，具不分节的棘状鳍条；臀鳍后缘微凹；胸鳍尖，伸达腹鳍起点附近；腹鳍短于胸鳍；尾鳍深分叉（下叶长于上叶）。鳞片中等大小；侧线前段微弯，后段平直。体色：背部和体侧灰黑色；腹部银白色；鳍浅灰色。鳃耙中等延长且密集；咽骨狭长，末端钩状；咽齿亚圆锥形，顶端呈钩状；鳔三室[1]。
蒙古鲌体侧扁，腹棱完全。口上位，口裂斜；下颌略上翘。眼位于头背侧；背部略隆起。背鳍起点距吻端比距尾鳍基部近；第三根背鳍条为硬棘。胸鳍短小；腹鳍短小，不伸达臀鳍起点；尾鳍深分叉，腹叶呈猩红色。整体银灰色，各鳍略带黄色[1,35]。
达氏鲌体形延长，侧扁，头背缘在头后隆起，腹棱不完全。口亚下位，斜裂。眼小，位于头背侧。背鳍硬棘末端为不分节的粗大鳍条，位于背部中央。臀鳍基底长，无硬棘；起点距腹鳍基部比距尾鳍基部近。胸鳍短尖，不伸达腹鳍起点；腹鳍位于背鳍起点前下方，不伸达臀鳍；尾鳍深分叉，鳍叶尖（下叶长于上叶）。体色：背部和体侧上部黄褐色；腹部银白色；各鳍灰色，边缘黑色[1,36]。
黑尾原鲌体侧扁，头较小，背缘隆起。口上位，口裂斜，向后延伸至鼻孔下方；下颌突出。眼大；侧线位于体侧中线，略下弯。背鳍硬棘粗壮；起点距吻端比距尾鳍基部近。胸鳍长，超过腹鳍基部；腹鳍尖端接近肛门。腹棱不完全；尾柄粗壮；尾鳍宽。背部灰黑色；体侧和腹部银灰色；鳍灰色；尾叶边缘褐色[1]。
红鳍原鲌体形延长，侧扁，头小且侧扁，背部显著拱起。口上位，无须；下颌明显上翘。腹棱完全。背鳍灰黑色，具粗壮硬棘；臀鳍和成鱼的偶鳍呈金黄色。体色：背部灰色；腹部银白色。咽齿三行；鳔三室[1]。
**3.2. 细胞遗传学研究**
鲴类的细胞遗传学研究主要集中于染色体特征，包括染色体数目和核型，这对于其种质资源的保存和育种具有重要的理论和实践意义。中国已对翘嘴鲌进行了大量核型分析，但不同地区报道的研究结果存在显著差异。对贵州翘嘴鲌的研究确定其二倍体染色体数为2n = 48，核型公式为2n = 16m + 26sm + 6st（NF = 90），包含8对中部着丝粒染色体（m）、13对亚中部着丝粒染色体（sm）和3对亚端部着丝粒染色体（st），无端部着丝粒染色体（t）[37]。相反，洞庭湖标本显示2n = 48，核型为2n = 18m + 10sm + 18st + 2t（NF = 76）[38]，而南部淀山湖种群显示2n = 48，24m + 20sm + 4st（NF = 88）。北部兴凯湖种群报告2n = 48，22m + 26sm（NF = 96）[39]。早期对蒙古鲌的分析显示2n = 48，核型2n = 11m + 13sm（NF = 96）[40]，而后期研究记录为2n = 48，18m + 18sm + 12st（NF = 42），后者NF值提示存在方法学不一致[38]。达氏鲌显示2n = 48；18m + 20sm + 10t（NF = 86）[41]。李等人对四种鲴类进行的系统细胞遗传学检查证实了二倍体数一致（2n = 48），但核型模式具有物种特异性：蒙古鲌为2n = 14m + 28sm + 6st（NF = 90）；达氏鲌为2n = 16m + 28sm + 4st（NF = 92）；尖头鲌为2n = 24m + 24sm + 4st（NF = 92）；红鳍原鲌为2n = 16m + 26sm + 6st（NF = 90）[42]。黑尾原鲌仅记录有2n = 48；26m + 18sm + 4st（NF = 92）。尽管所有研究的鲴类二倍体数一致（2n = 48），但观察到显著的核型分化，这可能是由于长期生物地理隔离导致的遗传分化，或染色体制备方案和分析不一致造成的技术假象。
杂交细胞遗传学分析揭示了进一步的复杂性。团头鲂（Megalobrama amblycephala）与翘嘴鲌的杂交后代包括二倍体（2n = 48；18m + 22sm + 8st）和三倍体（3n = 72；27m + 33sm + 12st）[43]。杂交品种“先锋1号”（♀翘嘴鲌 × ♂黑尾原鲌）具有2n = 48；28m + 18sm + 2st（NF = 94），保持了亲本的倍性水平，但在核型上表现出更强的父系特征[44]。这些细胞遗传学见解为水产养殖中新型杂交品系的理论框架和实际应用提供了宝贵基础。
**3.3. 分子群体遗传学研究**
遗传多样性涵盖了种群内部和种群之间的遗传变异。在为选择育种或种内杂交计划部署特定品系之前，澄清栽培品系的现有遗传多样性以及管理实践的历史影响至关重要[45]。
分子生物学的进步促进了线粒体DNA（mtDNA）、微卫星、随机扩增多态性DNA（RAPD）、单核苷酸多态性（SNPs）和扩增片段长度多态性（AFLPs）在评估种群遗传结构和鉴定种质资源方面的广泛应用。利用这些分子标记，广泛的研究阐明了鲴类的遗传多样性模式[46]。对翘嘴鲌养殖品系的RAPD分析揭示了其遗传多样性有限[47]，而对五个野生和一个养殖种群的AFLP评估证实了人工繁殖个体相对于野生同类的等位基因贫乏[48]。对安徽省60尾养殖翘嘴鲌的SNP基因分型同样表明其杂合度降低[49]。开发的14个多态性微卫星用于翘嘴鲌种质评估，发现兴凯湖种群遗传多样性贫乏，亟需保护[32,[50], [51], [52]]。同样，为蒙古鲌表征的13个新微卫星可实现精确的种群遗传参数化[53]。通过五个微卫星位点对长江流域七个红鳍原鲌种群的分析记录了其遗传多样性低以及显著的湖泊间分化[54]。
线粒体基因组学为可持续资源管理提供了关键基础[18]。已对多种鲴类进行了完整线粒体基因组测序，包括翘嘴鲌、逆鱼和黑尾原鲌[[55], [56], [57], [58]]。对六个淮河-长江湖泊翘嘴鲌的细胞色素b（Cytb）分析显示其区域多样性低，但系统间存在显著分化[59]。对五个种群的COI测序确定太湖为遗传多样性热点，而松花湖显示出显著的谱系地理隔离和较高的种内变异[60]。出乎意料的是，微卫星/线粒体DNA联合评估显示野生种群的多样性低于养殖种群[61]。长江蒙古鲌种群显示出中等多样性，COI系统发育揭示了隐秘的结构[62]。线粒体控制区分析在翘嘴鲌和蒙古鲌中均解析出两个生物地理一致的谱系[63]。逆鱼基于Cytb/ND2/COI标记显示出最小的多样性但显著的种群分化[64]。通过Cytb和微卫星对黑尾原鲌的时间序列分析证实了2001年至2016年间多样性的丧失[65]。综合形态测量和线粒体COI、COII及Cytb的评估显示翘嘴鲌的核苷酸多样性最高，蒙古鲌最低，系统发育树支持（翘嘴鲌和达氏鲌）分支与蒙古鲌互为姐妹群[66,67]。
这些发现共同表明，生物地理隔离、栖息地破碎化和人工选择是导致遗传侵蚀的驱动因素。因此，实施季节性禁渔、改善水体污染、恢复河流连通性以及建立保育孵化场被强烈建议[65]。
**3.4. 鲴类基因组学研究**
鲴类基因组学研究已取得显著进展。翘嘴鲌的首个基因组草图（GCA_009869775.1，2019）跨越1.02 Gb，contig和scaffold N50值分别为1.40 Mb和3.67 Mb[68]。随后的染色体水平组装（GWHBOSX00000000，2022）产生了1.05 Gb的基因组，锚定到24条染色体上，contig N50为17.8 Mb[69]。通过HiFi和Hi-C技术进行的优化（GCA_040182925.1，2024）产生了高质量参考基因组，预测了28,228个蛋白质编码基因[70]。2023年完成了具有性别二型性的蒙古鲌染色体水平基因组组装，雄性（GCA_040802225.1；1.10 Gb，scaffold N50 = 43 Mb）和雌性（GCA_040802255.1；1.09 Gb，scaffold N50 = 42 Mb）基因组揭示了33,581个注释的雄性基因（88.15%具有功能表征）[71]。黑尾原鲌2019年的染色体尺度组装（GWHAAZV00000000）包含1.04 Gb，跨越2403个contig（contig N50 = 3.12 Mb）[72]，而红鳍原鲌2022年的参考基因组（GCA_024489055.1）跨越1.085 Gb，对33,041个基因进行了功能注释[73]。
这些高分辨率的基因组资源使得全面的种质评估成为可能，并为推进鲴类水产养殖的保护计划和遗传增强计划奠定了基础数据集。
**4. 鲴类遗传育种研究现状**
鲴类遗传改良的研究主要集中在三个战略方向：杂交育种、性别控制繁殖和分子标记辅助选择（MAS）（表1）。
**表1. 鲴类新品种与新种质**
*（此处根据用户要求，将原表格内容转化为文字描述列表，但避免使用表格格式）*
1. 先锋1号（2012年，登记号GS-02-001-2012，杂交育种类，亲本：♀翘嘴鲌 × ♂黑尾原鲌，选育单位：武汉市水产科学研究所、武汉先锋水产品科技有限公司[74]）
2. 先锋2号（2018年，登记号GS-01-005-2018，杂交育种类，亲本：♀团头鲂 × ♂黑尾原鲌，选育单位：武汉市农业科学院[75,76]）
3. 太湖鲂鲌（2017年，登记号GS-02-001-2017，杂交育种类，亲本：♀翘嘴鲌 × ♂三角鲂，选育单位：浙江省淡水水产研究所[77,78]）
4. 芦台鲂鲌（2012年，登记号GS-02-002-2012，杂交育种类，亲本：♀团头鲂 × ♂翘嘴鲌，选育单位：天津换新水产良种场[79]）
5. 皖江1号（2020年，登记号GS-02-001-2020，杂交育种类，亲本：♀翘嘴鲌 × ♂（♀翘嘴鲌 × ♂团头鲂）F1，选育单位：安徽省农业科学院水产研究所、安庆皖宜金牛水产养殖有限公司、上海海洋大学[80]）
6. 全雌1号（2020年，登记号GS-04-002-2020，性别控制类，亲本：♀翘嘴鲌 × 紫外线灭活的鲤鱼精子，选育单位：浙江省淡水水产研究所[81]）
7. 杂交鲂鲌-A（2010年，新种质，杂交育种类，亲本：♀团头鲂 × ♂翘嘴鲌，选育单位：湖南师范大学[43,82,83]）
8. 湘军鲌（杂交鲌1号）（2020年，新种质，杂交育种类，亲本：♀[（♀团头鲂 × ♂翘嘴鲌）♀] × ♂团头鲂] ♀ × ♂翘嘴鲌，选育单位：湖南师范大学[84]）
9. 杂交鲌2号（2025年，新种质，杂交育种类，亲本：♀翘嘴鲌 × ♂达氏鲌，选育单位：湖南师范大学[85]）
10. 杂交鲌3号（2023年，新种质，杂交育种类，亲本：♀红鳍原鲌 × ♂翘嘴鲌，选育单位：湖南师范大学[86]）
11. 杂交鲂鲌-M（2023年，新种质，杂交育种类，亲本：♀团头鲂 × ♂蒙古鲌，选育单位：湖南师范大学[87]）
12. 杂交鲂鲌-D（2025年，新种质，杂交育种类，亲本：♀团头鲂 × ♂达氏鲌，选育单位：湖南师范大学[88]）
**4.1. 鲴类远缘杂交研究**
远缘杂交是水产育种中的基石方法，通过鲌亚科内属间或种间杂交，促进优良性状的整合和基因组创新。该方法为提高鲴类水产养殖的质量和生产效率提供了变革性途径。虽然多个国内研究团队开展了团头鲂与翘嘴鲌的属间杂交，但研究人员的研究团队取得了开创性突破：成功建立了可稳定繁殖至F6代的可育杂交系[43,82,83,89]。此外，F1至F6代的雌雄个体均表现出正常的性腺发育，同时在生长性能、饲料利用效率、肌肉品质、低氧耐受性和抗病性方面表现出显著的杂种优势[90,91]。通过将雌性杂交后代与雄性团头鲂进行连续杂交建立母本品系，然后与雄性翘嘴鲌杂交，研究人员开发出了湘军鲌。该品种具有体型增宽、肌间刺减少[84]、草食性摄食行为、肠道纤维素酶活性升高、外源物质解毒能力增强和糖酵解可塑性提高等特点[92]。随后，通过湘军鲌F1自交建立了稳定的异源二倍体湘军鲌F1-F2品系[93]。2025年，研究人员通过种间双向杂交（♀翘嘴鲌 × ♂达氏鲌，♀达氏鲌 × ♂翘嘴鲌）开创性地获得了双亲可育的杂交鲴类，并观察到其生长速度显著快于双亲物种[85]。平行工作显示，将雌性红鳍原鲌与雄性翘嘴鲌杂交产生的后代富含对人体有益的多不饱和脂肪酸，包括花生四烯酸（ARA）、二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）[86]。此外，研究人员于2023年进行的团头鲂♀ × 蒙古鲌♂杂交产生了结合生长优势和草食性的二倍体杂交种[87]，而2025年进行的团头鲂♀ × 达氏鲌♂杂交产生了具有增强生长、完全可育性和优化肌肉营养特性的杂交后代[88]。
武汉市水产科学研究所开发的“先锋1号”杂交种（♀翘嘴鲌 × ♂黑尾原鲌）具有生长快速（比黑尾原鲌快23.6%-29.6%，比翘嘴鲌快100.3%-172.4%）、耐低氧能力强和性情温顺等特点[74]。其后续品种“先锋2号”（♀团头鲂 × ♂黑尾原鲌）具有遗传稳定性，并整合了亲本的优良性状，包括生长加速（比团头鲂快21.9%，比黑尾原鲌快84.8%）、抗病性强和高环境耐受性[75,76]。天津换新水产良种场培育的芦台鲂鲌（♀团头鲂 × ♂翘嘴鲌）以生长快和抗逆性强著称[79]。此外，三角鲂与翘嘴鲌的属间杂交表现出显著的生长优势和肌间刺减少[94]，而杂交组合（♀翘嘴鲌 × ♂三角鲂）产生了太湖鲂鲌，以其独特的形态、加速的生长动力学和较低的蛋白质饲料需求而著称[77,78]。安徽省农业科学院水产研究所通过将雄性翘嘴鲌与雌性F1杂交种（♀翘嘴鲌 × ♂团头鲂）杂交，培育出了“皖江1号”，该品种生长快速（比翘嘴鲌快32.6%-40.6%）、蛋白质依赖性低且抗逆性增强[80]。
虽然远缘杂交育种通过遗传重组实现了优良性状的整合，且大多数杂交种表现出显著的杂种优势，但该技术面临持续挑战。这些挑战包括杂交后代高死亡率、生育力调控困难以及长期遗传稳定性未经验证。未来的工作必须优先阐明鱼类远缘杂交背后的遗传和繁殖机制。同时，利用现代生物技术，特别是分子标记辅助选择（MAS），对于优化杂交组合和育种方案至关重要，从而推动鲴类水产养殖的高质量发展。
**4.2. 鲴类性别控制育种研究**
与大多数鲤科鱼类一样，鲴类表现出显著的性别二态性生长（SSD），其特征为雌性生长优势。这一现象使得全雌性水产养殖成为提高产量和经济效益的战略方法[95]。为满足这一需求，研究人员开创了建立单性种群和优化商业化生产性别比例的方法。此外，作为原始脊椎动物，鲴类具有复杂的性别决定系统，受遗传和环境因素共同调控。阐明其遗传基础对于提高养殖鲴类的生产性能具有重要实践价值[75]。
例如，雌核发育翘嘴鲌雌鱼与生理雄化同种雄鱼的杂交产生了“全雌1号”品种，该品种表现出均匀的生长模式、加速的
