综述：食药用菌多糖抗氧化活性研究进展：现状、影响因素、机制及应用

《Frontiers in Nutrition》：Advances in antioxidant activities of edible mushroom polysaccharides: status, influencing factors, mechanisms, and applications

　　

多糖是食药用菌中最重要的生物活性成分之一，该类化合物表现出多种生理活性，包括抗氧化、抗衰老、抗菌、抗炎以及降血糖、降血脂等作用。本文主要综述多糖的抗氧化活性，分析不同食药用菌多糖抗氧化特性的现有研究进展，系统阐明其抗氧化活性的影响因素、作用机制以及在医药、制药、食品及化妆品领域的应用。

1 引言

随着健康意识的提升，食药用菌因高蛋白、膳食纤维、必需氨基酸、维生素及矿物质含量丰富，且低脂低热量，在健康相关领域持续受到关注。其活性成分包括多糖、三萜类、多种氨基酸及蛋白质等，其中多糖应用范围最广，在食品、化妆品、制药、烟草及农业领域发挥关键作用，已被证实具有免疫调节、抗癌、抗菌、抗氧化、降脂、降糖等多种生物活性。

机体在正常代谢及各类应激条件下持续产生自由基，过量自由基引发的氧化应激可导致细胞衰老、炎症、癌症及其他慢性疾病。多糖可通过与自由基结合、清除体内过量活性氧（reactive oxygen species, ROS）、提升细胞内抗氧化酶水平以维持生理平衡，发挥抗氧化效应。例如灵芝（Ganoderma lucidum）多糖肽（GL-PP）可显著提升蛋白尿肾病大鼠肾组织超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）及谷胱甘肽过氧化物酶活性，同时显著降低硫代巴比妥酸反应物质（经典氧化应激生物标志物）的尿水平，提示GL-PP及GL-PP₂可通过有效缓解蛋白尿诱导的肾氧化应激损伤发挥肾脏保护作用。杏鲍菇（Pleurotus eryngii）SI-04胞内多糖（intracellular polysaccharides, IPS）及其纯化组分IPS-1、IPS-2均表现出良好的体外（in vitro）抗氧化特性，可螯合Fe²⁺，清除羟基自由基、超氧阴离子、过氧化氢及1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基（DPPH），并通过改善肝指数、血清生化指标及肝脏氧化应激状态，减轻四氯化碳（CCl₄）诱导的小鼠肝损伤组织病理学改变，发挥保肝作用。合成自由基如DPPH及2,2'-联氮-双-3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸阳离子（2,2′-Azino-bis (3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid) ABTS•⁺）可与多糖清除剂反应，具备灵敏度高、稳定性好、操作便捷、可快速评估体外自由基清除能力等优势，但无法精准模拟细胞内氧化微环境，生理相关性有限。而羟基自由基是真实存在于体内的活性氧，直接与DNA损伤、脂质过氧化等氧化损伤相关，生理意义更为显著。联合上述三类方法可提升研究结果的生物学意义，更全面反映样品体外抗氧化潜力，为后续细胞及动物实验提供理论框架。

食品抗氧化剂按来源可分为天然抗氧化剂与化学合成抗氧化剂两类。主要化学合成抗氧化剂包括丁基羟基甲苯、丁基羟基茴香醚、没食子酸丙酯（propyl gallate, PG）、特丁基对苯二酚等；主要天然抗氧化剂包括茶多酚、维生素E、迷迭香提取物、甘草抗氧化剂、竹叶抗氧化剂及植酸等。化学合成抗氧化剂存在肝毒性、肾毒性及接触性皮炎等严重健康风险，天然抗氧化剂虽整体安全性更高，过量摄入仍可能产生不良反应甚至毒性。食药用菌多糖无毒性、无刺激性，无有害副作用，兼具保湿、抗衰老及抗氧化功效，除增强机体抗氧化防御外还具有抗炎及免疫调节作用，在研究与实际应用中均展现出巨大潜力。本文聚焦食药用菌多糖活性成分的抗氧化功效相关研究，为该类活性成分的高效利用提供理论依据与参考。

2 常见食药用菌多糖抗氧化研究现状

2.1 灵芝多糖

灵芝作为药食两用真菌，药用历史悠久，被《中国药典》收录为传统中药材，广泛用于多种疾病的防治，具备无副作用、无耐药性的优势。Li等制备的氧化灵芝多糖基水凝胶可高效清除•OH及•O?^?自由基，降低细胞内ROS水平，通过激活相关信号通路提升抗氧化能力，缓解氧化应激损伤，为慢性糖尿病伤口的抗氧化修复提供了安全高效的新型策略。Li等以携带5种家族性阿尔茨海默病突变的5×FAD小鼠为动物模型，发现灵芝多糖（Ganoderma lucidum polysaccharides, GLPS）可显著提升SOD水平、降低丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量，缓解氧化应激。Zhang等指出氧自由基是多器官功能障碍综合征（multiple organ dysfunction syndrome, MODS）的关键致病因素，给MODS模型小鼠施用灵芝多糖（GLP）后，SOD及过氧化氢酶（catalase, CAT）可将高毒性的超氧阴离子自由基转化为O?及H?O?，从而解除过氧化物离子毒性并减轻自由基诱导的损伤，为GLP用于MODS治疗提供了理论基础。

2.2 双孢蘑菇多糖

双孢蘑菇（Agaricus bisporus）属于伞菌科蘑菇属，因高蛋白、低脂肪、富含烟酸及核黄素等维生素，以及β-葡聚糖、杂多糖、蛋白聚糖等多糖成分，且栽培规模大，深受市场欢迎。Liu等提取西藏产双孢蘑菇多糖，发现其抗氧化活性优异，可有效提升肝组织SOD及还原型谷胱甘肽（glutathione, GSH）水平、降低MDA含量，为药物性肝损伤的治疗提供了可行方案。Jelisi?等发现，蜜蜂经微孢子虫（Nosema ceranae）感染及氯氰菊酯暴露两种胁迫均可诱发肠道氧化及能量应激，进而降低蜂群活力、提升个体死亡率；双孢蘑菇多糖提取物抗氧化活性强，可高效清除DPPH及羟基自由基，在保护蜜蜂健康、维护生态多样性方面发挥作用。Jiang等研究表明，X射线辐射可致小鼠骨髓功能受损，引发免疫抑制、造血抑制及睾丸氧化应激、凋亡等损伤；双孢蘑菇多糖可提升血细胞计数、降低MDA、升高SOD等抗氧化酶水平、维持睾酮水平，减轻辐射诱导的睾丸损伤，通过抗氧化相关作用显著防护小鼠X射线损伤。

2.3 银耳多糖

银耳（Tremella fuciformis）被视为优质滋阴品，是珍贵的食用及药用资源，银耳多糖（Tremella polysaccharides, TPs）被广泛应用于食品、饮料、化妆品及医疗用品中。Ge等采用XY菌株发酵制备高分子量银耳多糖（TFP），体外抗氧化活性测试显示，TFP可浓度依赖性地高效清除超氧阴离子自由基及羟基自由基，对超氧阴离子及羟基自由基的最大清除率分别达69.34%及71.00%，表现出良好的体外抗氧化活性。Ma等采用超声辅助技术提取TPs，探究其对鲜切苹果及马铃薯褐变的抑制作用，结果表明TPs可降低果蔬褐变程度及多酚氧化酶活性，提升硬度及可溶性固形物含量以改善冷藏期口感品质；其成膜特性可产生阻氧效应，抑制褐变，同时抗氧化特性可抑制氧化酶活性、减少醌类物质生成。Xu等证实TFP可降低结肠炎小鼠结肠髓过氧化物酶活性、血清二胺氧化酶活性及D-乳酸水平，缓解肠道氧化损伤及炎症浸润，减轻葡聚糖硫酸钠（dextran sulfate sodium, DSS）诱导的结肠氧化应激及炎症反应。

2.4 滑菇多糖

滑菇（Pholiota nameko）是珍贵的食药用真菌，生长期子实体表面具光滑黏滑分泌物，口感爽滑。Sung等分别以40%、60%及80%乙醇沉淀合成滑菇多糖（Pholiota nameko polysaccharides, PNPs），采用3-(4,5-二甲基噻唑-2)-2,5-二苯基四氮唑溴盐法（MTT）及体外划痕实验评估其对L929成纤维细胞增殖、迁移的影响，以及还原能力及羟基自由基清除能力。Li等采用热水提取-乙醇沉淀法制备PNPs，测定结果显示该多糖可提升发酵豆浆对DPPH自由基、超氧阴离子自由基及羟基自由基的清除能力。Su等通过水提醇沉法提取PNPs，冻干获得粗多糖，测定显示2 mg/mL剂量下PNP对DPPH自由基清除率达72.7%，4 mg/mL剂量下羟基自由基清除率为53%；以H₂O₂诱导L929细胞氧化损伤模型测试，同剂量多糖处理组的细胞存活率显著高于对照组，进一步证实其抗氧化潜力。

2.5 其他多糖

Yang等发现红汁乳菇（Lactarius hatsudake）多糖体外抗氧化活性强，对DPPH及ABTS自由基的清除能力强于羟基自由基，多糖浓度为5 mg/mL时清除趋势与维生素C相近。Sun等采用水提醇沉结合柱色谱法，从木耳（Auricularia polytricha）子实体分离纯化得到4种多糖缀合物，体外抗氧化活性评估显示，4种多糖均可浓度依赖性清除羟基自由基、超氧阴离子自由基及螯合Fe²⁺，且糖醛酸含量越高，抗氧化活性越强。El-Maradny等对双孢蘑菇及平菇（Pleurotus ostreatus）粗提物及多糖进行抗氧化活性测定，结果显示双孢蘑菇多糖DPPH自由基清除活性最强，清除率达93.73%，半最大效应浓度值为0.19 mg/mL；平菇多糖也表现出优异的自由基清除效应，且两种多糖提取物的抗氧化活性均显著高于粗提物。综上，多种食药用菌多糖均具备良好抗氧化活性，在有效调控细胞功能、维持机体健康中发挥重要作用。Li等发现抗氧化活性更强的双孢蘑菇多糖组分对D-半乳糖诱导小鼠的肝肾保护作用更佳，对血脂异常调控作用更强，降脂活性更优。Qu等证实硫磺菌（Laetiporus sulphureus）多糖可通过抑制SOD活性、耗竭GSH、提升MDA水平，破坏肿瘤细胞氧化还原平衡，诱导过度氧化应激并最终导致肿瘤细胞凋亡。猴头菇（Hericium erinaceus）多糖可减轻DSS诱导的结肠炎小鼠结肠组织氧化应激及细胞因子生成，缓解肠黏膜炎症损伤，改善肠道微生态失调。因此，作为基础生物活性的多糖抗氧化效应并非独立发挥作用，而是与其他生理功能相互作用、协同增效，共同维持细胞及机体稳态。

3 食药用菌多糖抗氧化活性的影响因素

3.1 食药用菌种类

食药用菌多糖的抗氧化活性与物种密切相关。灵芝多糖纯品对ABTS⁺清除效率达98.09%，DPPH清除效率达75.88%，抗氧化活性突出。变绿红菇（Russula vinosa）多糖的ABTS⁺清除活性约为黑木耳（Auricularia auricula）的38.8倍。银耳多糖保湿效果强，但抗氧化能力较弱；双孢蘑菇多糖抗氧化能力略弱于灵芝，但强于平菇。

3.2 多糖提取制备方法

多糖的提取制备条件对其抗氧化活性影响显著。水提醇沉是多糖提取的传统方法，近年来随食药用菌研究热度提升，多种提取技术得以开发。Li等采用盐酸提取双孢蘑菇多糖，发现其同样具备强抗氧化活性。Zhang等对滑菇菌渣分别采用碱提、酶提、超声辅助提取、热水提取、微波辅助提取及酸提6种方法，对比分析显示热碱辅助提取所得多糖抗氧化活性最优，归因于其木糖含量高、分子量低。除提取方法外，干燥方式也对多糖结构及抗氧化活性影响较大，Fan等发现采用冷冻干燥制备的裂褶菌（Schizophyllum commune）多糖总糖及糖醛酸含量最高，电镜下呈疏松多孔结构，抗氧化活性优于其他干燥方式所得多糖。水提醇沉法对多糖破坏较小，可最大程度保留其天然结构，但乙醇浓度也显著影响多糖抗氧化活性，Kang等采用梯度乙醇沉淀（40%、50%、60%、70%、80%）提取双孢蘑菇多糖，发现70%乙醇沉淀所得多糖糖醛酸含量最高、分子量相对较低，总体抗氧化活性最显著。

综上，多糖抗氧化活性受多因素共同调控。除食药用菌本身的抗氧化能力固有差异外，提取制备方法的改变本质上会改变多糖的理化性质与结构，分子量、单糖组成、多糖含量、三维结构、微观结构等特征均显著影响食药用菌多糖的抗氧化活性。

4 食药用菌多糖的抗氧化机制

正常细胞代谢过程中会产生多种依赖ROS的信号通路，细胞应激及酶活性下降会导致ROS过量积累，打破氧化与抗氧化的动态平衡，引发细胞氧化应激，导致坏死及组织损伤，进而诱发癌症、炎症、高血压、高血糖等多种慢性疾病。抗氧化剂是一类可参与、减轻并清除氧化应激产生的活性物质的化合物，摄入天然抗氧化剂可有效调控抗氧化系统，减轻活性氧对细胞及机体的损伤。研究表明，食药用菌多糖作为天然抗氧化剂具备强抗氧化特性，其作用机制主要分为“直接清除自由基”与“间接激活机体抗氧化酶系统”两类，二者具有互补效应，具体机制如下：

首先，直接清除体内过量自由基，阻断氧化应激链式反应。相关研究证实，羟基自由基、超氧阴离子自由基、ABTS阳离子自由基及DPPH自由基是引发氧化损伤的主要因子，食药用菌多糖可通过与这些自由基结合并发生电子转移反应，直接清除自由基，减轻自由基对细胞的攻击。蛹虫草（Cordyceps militaris）多糖对OH^?自由基、O₂^?自由基、ABTS⁺自由基及DPPH自由基均表现出优异的清除效果。Chou等对不同纯度（40%、60%、80%乙醇沉淀）的滑菇多糖进行体外抗氧化测试，结果显示PNP80的DPPH及ABTS⁺清除活性最强，Fe²⁺螯合能力最高，抗氧化特性最优。Chen等探究超声辅助提取对金针菇（Flammulina filiformis）多糖的影响，与传统热水提取相比，超声辅助提取所得多糖还原力及对DPPH自由基、羟基自由基、超氧阴离子自由基的清除活性更强。研究表明，食用菌多糖的抗氧化效力与其结构特征密切相关，由多因素共同决定，而非单一变量调控。

其次，多糖可通过间接激活抗氧化酶系统提升机体抗氧化防御能力。生物体天然具备由SOD、CAT、过氧化物酶（peroxidase, POD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）等组成的强抗氧化酶系统，各抗氧化酶协同作用，维持体内氧化-抗氧化动态平衡，保障正常生理进程。脂质过氧化终产物MDA是细胞氧化损伤的标志物。Cai等证实，子实体多糖可清除HO、DPPH及O^2?自由基，降低MDA水平，提升SOD、CAT及GSH-PX活性，保护斑马鱼胚胎免受氧化损伤。Xu等采用超声降解灵芝多糖，在高脂饮食小鼠模型中测定血清及肝脏SOD、GSH-Px活性及MDA含量，结果显示降解灵芝多糖可显著提升抗氧化酶活性、降低脂质过氧化水平，抗氧化效应明显强于未降解多糖，还可改善肝组织脂质代谢紊乱。Ma等研究银耳多糖对鲜切果蔬褐变的抑制作用，与对照组相比，4.0 mg/mL银耳多糖处理的鲜切苹果及马铃薯多酚氧化酶（polyphenol oxidase, PPO）活性分别为对照组的0.44倍及0.66倍，褐变程度分别为对照组的0.27倍及0.64倍，表明TPs对鲜切果蔬褐变具有显著抑制作用，该功能主要源于其抗氧化特性可阻断PPO介导的氧化反应，间接保护植物细胞免受氧化损伤。

5 食药用菌多糖抗氧化活性的应用

5.1 医药及医学应用

Abdulhameed与Kadhim将凡士林与侧耳（Pleurotus ostreatus）提取物复配制成软膏用于实验小鼠伤口治疗，发现侧耳提取物具备抗氧化、抗菌、抗炎特性，可促进血管生成及胶原合成，提示其在伤口愈合与修复中的应用潜力。Hou以蛹虫草、灵芝及杏鲍菇发酵产物开发公共卫生饮品，MTT法及DPPH自由基清除实验显示三者均具备抗氧化及抗癌特性，急性肝损伤研究证实三种发酵菌粉对CCl₄诱导的小鼠急性肝损伤具有修复作用。Han等于2020年将蛹虫草多糖添加至益生菌酸奶中，测定小鼠体重、血清/肝脏生化指标及肝指数，并对石蜡切片肝组织进行苏木精-伊红染色观察病理改变，结果显示添加不同浓度蛹虫草多糖的益生菌酸奶可不同程度改善酒精诱导的小鼠肝损伤。真菌多糖在农业病害防治中也应用广泛，Zang等通过拌种方式探究香菇（Lentinus edodes）多糖对小麦抗氧化能力的调控效应，结果显示香菇多糖拌种可显著提升小麦叶片苯丙氨酸解氨酶、过氧化物酶及超氧化物歧化酶活性，有效降低丙二醛含量，减轻膜脂质过氧化损伤，增强植物抗氧化能力，该效应在出苗后7天最为显著。

5.2 食品领域应用

食药用菌因天然高蛋白、高膳食纤维、低热量、低脂肪备受青睐，其抗氧化特性可作为食品添加剂，用于面包、糕点等产品中以提升营养价值、延长货架期。Wang等在凝固型酸奶中添加木耳多糖，可改善产品质构与风味，同时通过Keap1/Nrf2/HO-1信号通路增强机体抗氧化及抗损伤效应。Di Renzo等指出，以食药用菌子实体、菌丝体或提取物为原料经微生物发酵制成的菌类发酵饮品，富含多酚、多糖等生物活性物质，抗氧化活性显著，可有效提升饮品抗氧化功能，目前已开发出菌酒、菌啤酒、菌康普茶及无酒精发酵饮品等一系列兼具营养与健康价值的产品。Bai以松茸（Tricholoma matsutake）多糖开发全谷物代餐粉，通过配方优化及免疫活性评估，制得营养丰富、饱腹感强、兼具健康促进与减脂功效的免疫增强型代餐粉。Chen等从银耳子实体提取新型生物活性银耳胶（Tremella fuciformis gum, TFG），多糖含量高达73.9%，水溶性、胶体特性及稳定性优异，该胶具备抗炎、改善肠道菌群及抗氧化特性，更重要的是TFG在体外消化全阶段均保持稳定的抗氧化活性，可作为潜在的食品增稠剂及抗氧化剂。

5.3 化妆品领域应用

食药用菌因具备抗氧化防护、抗衰老、保湿、提亮等多重皮肤健康益处，是理想的化妆品原料。紫外线照射、环境压力、睡眠不足等因素可提升自由基生成，引发氧化应激及组织损伤，打破细胞正常生长进程，导致细胞裂解死亡，表现为皮肤干燥、松弛、色素沉着及加速衰老。Wang等以香菇多糖制备多功能面膜凝胶，兼具抗氧化及保湿功效。Cao等采用0.1%银耳多糖乳液，可增强皮肤屏障功能，降低炎症因子IL-1β、IL-6、IL-10及TNF-α生成，显著减少皮肤蛋白糖化，提升皮肤含水量、改善弹性与亮度，并显著抑制损伤导致的皮肤泛红。活性氧可刺激酪氨酸酶及酪氨酸酶相关蛋白1等与黑色素合成相关的蛋白，打破黑素细胞氧化还原平衡，提升黑色素合成量。Kim等证实灰树花（Grifola frondosa）多糖可抑制环磷酸腺苷应答元件结合蛋白1及小眼畸形相关转录因子等关键成分，从而抑制酪氨酸酶及酪氨酸相关蛋白合成通路，下调酪氨酸酶活性，发挥护肤美容功效。

6 讨论与展望

本文综述了食药用菌多糖的抗氧化功能，梳理了不同食药用菌抗氧化能力的现有研究进展，证实不同物种抗氧化活性存在差异，体外自由基清除实验显示双孢蘑菇的清除能力强于其他真菌。多糖抗氧化效力与提取技术密切相关，不同乙醇沉淀量所得多糖抗氧化能力不同，酶解条件也会影响多糖抗氧化能力。多糖的理化特征与其抗氧化潜力密不可分，高糖醛酸含量、低分子量的多糖通常表现出更优的抗氧化能力。多糖结构也是影响抗氧化活性的重要因素，尽管多糖抗氧化研究已取得巨大进展，但抗氧化作用与结构的关联仍未完全明确，筛选影响抗氧化活性的关键基因仍极具挑战。未来研究应深入挖掘食药用菌的抗氧化特性，聚焦抗氧化基因筛选及构效关系解析。

多糖通过清除过量自由基、刺激抗氧化酶活性，可有效减少活性氧生成，降低细胞应激及生理损伤。除抗氧化特性外，多糖还具备抗炎、抗衰老、抗菌、降脂、降糖等功效，多机制协同维持机体稳态与平衡，因此在食品、化妆品、制药、农业等领域应用广泛。尽管已在多领域应用，多糖抗氧化剂的市场占比仍较低，仍需更多研究推动其在更广泛领域的应用。