综述：沿海湿地中由微生物驱动的氮循环：生物多样性、威胁及恢复策略

《Microbiological Research》：Microbial-driven nitrogen cycle in coastal wetlands: Biodiversity, threats, and restoration strategies

　　

Sarfraz Hussain|周海超|Imran Ali|荆娇娇|李双飞

深圳大学生命科学与海洋学学院海洋生物资源与生态环境科学重点实验室，深圳，51807

摘要

沿海湿地作为关键的微生物库，连接了陆地和海洋生态系统，在氮循环和缓解富营养化方面发挥着不可或缺的作用。然而，这些重要功能正日益受到人为压力和气候变化的威胁。本文综述了关于微生物多样性、氮动态和氮转化过程之间复杂关系的最新研究，强调了保护和恢复沿海湿地微生物功能的重要性。特别是强调了微生物多样性、氮循环稳定性和生态系统健康之间的相互依赖性，因为深入理解这些关系对于制定有效的保护和恢复策略至关重要。除了列举多样性外，本文还构建了一个机制框架，将酶动力学、反硝化作用、异化硝酸盐还原为铵（DNRA）和厌氧氨氧化（anammox）之间的电子化学计量竞争，以及微观尺度的氧化还原结构与生态系统尺度的氮通量联系起来。最后，本文指出了对沿海湿地微生物群落的潜在威胁及可能的恢复策略，以期为保护沿海湿地提供基于证据的政策建议。

引言

湿地是具有高生物多样性和功能多样性的独特生态系统（Coccia等人，2021年）。它们减少了来自淡水的营养物质负荷，是地球上生产力最高的栖息地之一（Sharp等人，2021年）。湿地还是生物多样性的重要储库，由于其多样的植物、动物和微生物而具有重要的经济和生态价值。此外，它们调节大气成分，通过自然过滤净化水质，并在保护生物多样性的同时支持社会经济发展（Li等人，2023年）。根据位置和水文特征，湿地可分为沿海/海洋湿地、内陆湿地和人工湿地，每种类型都发挥着不同的生态作用。其中，沿海湿地尤为重要，因为它们位于陆地和海洋的交界处，在全球生物地球化学循环中起着关键作用（Zou等人，2025年）。沿海湿地接收氮输入，这些输入影响富营养化过程，同时维持高生物多样性、氮循环和生产力，从而支持物种演化和生态系统稳定性（Cui等人，2016年）。然而，这些生态系统极易受到海洋水动力、河流干扰和人类活动的影响，可能导致生产力下降、生态系统功能失调和防洪能力减弱（Wang等人，2022年）。氮是所有生物不可或缺的元素，存在多种化学形式，氧化态从-3到+5不等，包括氮气、一氧化氮、二氧化氮、亚硝酸盐、硝酸盐和铵。氮的循环受到微生物多样性的深刻影响（Kitzinger等人，2019年）。微生物群落（包括细菌、古菌和真核生物）在调节生物地球化学循环中起着关键作用，尤其是氮循环，这对陆地和沿海湿地的土壤肥力、水质和生态系统服务都有贡献（Thompson等人，2017年；Martínez-Espinosa，2020年）。

在沿海湿地中，包括原核生物和真核生物在内的微生物驱动着碳、氮和硫的循环等关键过程（Mueller和Meganigal，2024年）。要深入理解沿海湿地中的这些过程，需要识别编码关键酶的功能基因、携带这些基因的微生物类群，以及这些类群的组成如何控制转化速率和途径分配。沿海湿地与内陆和陆地系统在盐度驱动的微生物群落选择、潮汐氧化还原振荡、海水入侵以及通过海底地下水排放的海洋来源氮输入方面存在根本差异。然而，在人为压力和气候变化条件下，沿海湿地中微生物多样性与氮循环之间的关联仍知之甚少（Philippot等人，2013年）。因此，将微生物生态学与生物地球化学结合起来对于解决氮保留与氮损失之间的挑战至关重要，为旨在增强微生物多样性和生态系统恢复力的湿地恢复提供潜在解决方案。自2010年以来，科学界对沿海湿地中微生物在氮循环中作用的兴趣显著增加，这体现在发表的论文数量和引用次数的增加上（图1A）。这一趋势凸显了需要一篇综合性的综述，整合原核生物和真核生物群落的研究。对频繁出现的关键词进行网络分析揭示了五个主要主题集群（图1B）。这个由93个元素、五个集群和1072个连接组成的相互关联的网络，突显了沿海湿地中氮循环的复杂性，并支持了本文的综合方法，该方法在人为和气候压力下研究了微生物生态学和生物地球化学。

迄今为止，已有几项综述研究了一般海洋生态系统中的氮过程（Herbert，1999年；Burgin等人，2011年），并且也有针对其他湿地类型的综合研究，包括泥炭地（Davidson和Finlayson，2018年）和稻田（Kuypers等人，2018年）。此外，最近关于沿海湿地的综述推进了对特定主题的理解，如沉积物中的微生物代谢（Wang等人，2022年）、盐沼中的氮转化（Moseman-Valtierra等人，2010年）以及植物-微生物相互作用对生物地球化学过程的影响（Kearns等人，2019年）。然而，这些研究大多集中在个别栖息地、特定过程或原核生物群落上。整体微生物多样性（包括真菌和原生动物等真核生物）与长期抵御多种压力因素的韧性之间的关系尚未得到充分探索。此外，对相互关联的生物地球化学循环（如涉及铁和硫的循环）的综合研究（Roden和Wetzel，1996年；Baldwin和Mitchell，2000年）虽然强调了关键反馈机制，但很少探讨这些相互作用在人为压力下的氮特异性微生物途径。值得注意的是，目前仍缺乏专门研究沿海湿地中生物多样性-功能关系的综述。因此，本文通过提供不同类型沿海湿地中氮循环微生物多样性的全面评估，讨论了以下关键点：（i）沿海湿地的分类和全球分布，重点是其独特的生物地球化学特性；（ii）微生物生物多样性及其在氮循环中的作用；（iii）人为和气候压力对氮损失风险的影响；（iv）保护策略；（v）未来研究方向。

章节摘录

沿海湿地的分类、地理分布和特征

沿海湿地是指持续或间歇性地被淡水、半咸水或咸水淹没的土地区域，支持适应特定洪水模式、水盐度和土壤条件的多样化植物群落（Mustafa等人，2024年）。潮汐盐沼、红树林沼泽、潮间带和平原海草床是根据其生态特征和地理分布具有不同生态功能的沿海湿地（Finkl，2017年）。全球范围内，8.9–9.5%的湿地面积属于此类。

微生物在调节沿海湿地氮循环中的作用

微生物多样性在调节沿海湿地氮循环中起着关键作用。这些环境中的微生物群落具有高度多样性，并表现出依赖于多种环境因素的功能能力，包括土壤盐度、有机碳浓度和植被类型，所有这些因素都影响氮循环过程（Li等人，2024年）。湿地中的微生物多样性还有助于通过提供天然种群来修复污染。

人为活动

气候变化和人为活动之间的相互作用会显著影响沿海湿地中由微生物介导的氮循环。来自入侵植物物种、农业、水产养殖和城市化的氮输入会扰乱氮循环，从而增加温室气体排放并促进湿地富营养化（图S3）（Gong等人，2024年）。移除本地植被和引入入侵植物物种

沿海湿地中氮库耗尽的风险

人类活动和气候变化严重威胁沿海湿地，因为它们扰乱了关键的氮循环，可能导致关键氮库的耗尽。如图6所示，这种耗尽的主要原因是人为输入、土地利用变化、气候变化及相关微生物过程。

a. 人为输入和富营养化

集约化农业和城市扩张导致化肥和废水中活性氮的过量输入。这种营养物质

结论与未来方向

沿海湿地是非常重要的生态系统，因为它们调节氮循环并包含多样的微生物种群。原核生物和真核微生物通过复杂的关系管理氮循环。然而，气候变化和人类活动威胁着这些生态系统。本文提出了三个比以往综述更深入的概念性突破。首先，它展示了沿海湿地与内陆和陆地氮循环系统的差异。其次，它提供了

未引用的参考文献

(Green和Short，2003年；Van Niftrik和Jetten，2012年；Van Kessel等人，2015年)

CRediT作者贡献声明

李双飞：撰写——综述与编辑、数据分析、概念化。Imran Ali：撰写——综述与编辑、数据分析。荆娇娇：撰写——综述与编辑、监督。Sarfraz Hussain：撰写——初稿、方法论、数据分析、概念化。周海超：撰写——综述与编辑、方法论。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了深圳市科技局（项目编号：ZDCYKCX20250901092703004、KCXST20221021111206015）的支持。