寒冷环境会限制Rhyzopertha dominica F.（鞘翅目：拟步甲科）在寄主谷物上的种群增长，这种影响与暴露时间的长短密切相关

《Journal of Stored Products Research》：Cold exposure restricts Rhyzopertha dominica F. (Coleoptera: Bostrichidae) population growth across host grains and exposure durations

　　

道森·E·克里斯滕森（Dawson E. Christensen）|尹成峰（Yoonseong Park）|特拉维斯·W·拉什（Travis W. Rusch）|艾琳·D·斯卡利（Erin D. Scully）|艾莉森·R·格肯（Alison R. Gerken）

美国堪萨斯州曼哈顿市堪萨斯州立大学昆虫学系

摘要

储藏产品中的昆虫对全球粮食安全构成威胁，其中小谷蠹Rhyzopertha dominica F.（鞘翅目：拟步甲科）是最具破坏性的害虫之一。冷藏可以降低R. dominica的存活率和繁殖能力，但温度不稳定或波动仍可能导致其存活，且不同商品的反应可能有所不同。在这项研究中，我们量化了在5°C、18°C或30°C条件下储存2周、4周、8周或12周后的玉米、高粱、水稻和小麦中的R. dominica成虫数量，并在30°C条件下进行了6周的恢复期以评估其反弹情况。我们还基于初始成虫数量建立了预测模型，以预测不同处理条件下的种群动态。总体而言，小麦中的种群数量最多，而在大多数温度和暴露时间下，水稻和高粱中的成虫数量也多于玉米。在5°C条件下，种群数量保持在初始感染水平（25只成虫）附近，分别比18°C和30°C条件下的种群数量低63-94%和95-99%。在5°C条件下，储存超过4周后种群数量不再减少，而在18°C条件下种群数量逐渐下降，在30°C条件下种群数量增加。使用谷物类型和温度来预测种群数量变化的模型表现良好，但倾向于高估5°C条件下的种群数量。相比之下，使用预测温度和实际暴露周数的模型效果较差。这些发现表明，抑制R. dominica的温度和暴露时间阈值因商品而异，为冷藏管理提供了实际指导。

引言

收获后的损失是全球粮食不安全的主要因素，高达40%的粮食在收获后丢失，其中10%是由于昆虫损害（Esther等人，2014年；Pimentel，2018年）。在美国，储藏产品中的昆虫每年通过直接损害和控制成本造成超过25亿美元的损失（Flinn等人，2007年）。这些昆虫通过啃食谷粒并用粪便和蜕皮污染谷粒，使粮食无法销售和食用（Mason和McDonough，2012年；Stathas等人，2023年）。卫生条件差、湿度高以及害虫管理措施不力进一步加剧了损失（Demissie等人，2008年；Ariong等人，2023年）。最具破坏性的储藏产品昆虫之一是Rhyzopertha dominica F.（鞘翅目：拟步甲科），这种全球分布的害虫对小麦（Chittenden，1911年；Mehta，2020年）以及玉米、高粱、水稻和其他商品（Potter，1935年；Wright等人，1990年；Jia等人，2008年）造成严重损害。R. dominica以其能够钻入完整的谷粒而闻名，不仅直接导致损失，还通过破坏谷粒完整性促进次生害虫的侵染，从而加剧经济损失（Rao和Wilbur，1972年；Fields和Phillips，1994年；Shah等人，2021年）。

化学熏蒸和温度处理被广泛用于管理储藏谷物中的害虫，由于成本效益高且效果显著，磷化氢熏蒸是针对R. dominica的主要方法（Chaudhry，2000年；Phillips等人，2012年）。然而，对磷化氢的抗性日益普遍，而且昆虫在谷粒内的发育进一步降低了熏蒸剂的效果（Collins等人，2005年；Opit等人，2012年；Afful等人，2018年；Nayak等人，2020年；Scully等人，2021年）。尽管熏蒸剂产生的残留物很少，但抗性的增加和对可持续害虫管理的需求表明需要寻找替代管理方案（Campbell等人，2004年；Yang等人，2017年；Guru等人，2022年）。一个有前景的选项是调整储存温度，因为像R. dominica这样的小昆虫依赖环境条件来调节体温（Fields，1992年；Fields和White，2002年）。

热处理因能够快速杀死害虫而受到广泛关注，特别是在R. dominica中，当温度超过50°C且持续24-36小时时，几乎可以完全消灭其种群（Beckett和Qaisrani，2002年；Roesli等人，2003年；Beckett等人，2007年）。然而，高温可能会损坏设备（Hagstrum和Subramanyam，2006年）和熔点低的机械部件（Wang等人，2001年；Khan和Yu，2013年），并通过结构变化或蛋白质含量改变影响粮食质量（Wang等人，2001年；Khan和Yu，2013年），并且只能提供临时保护，因为一旦温度恢复正常，设施可能会再次受到侵害。

另一方面，低温处理是控制散装谷物和其他储存环境中储藏产品昆虫的有效方法。这可以通过冷却通风实现，即冷空气从储存容器底部循环流动，以防止或减缓昆虫侵染（Fields等人，2012年）。在加拿大和美国北部等较冷的地区，典型的冬季温度可能足以冷却谷物，-17°C持续三天即可有效控制昆虫（Fields，1992年）。对于不同的储藏产品昆虫，死亡率会根据暴露时间、温度和生命阶段而显著不同（Fields，1992年）。例如，在R. dominica中，成虫在7°C以下存活一个月后会死亡（Baldassari等人，2005年），未成熟阶段在4.4°C下无法存活6周（David等人，1977年），尽管逐渐适应（例如每周降低2°C）可以在5°C下提高存活时间超过两个月（Hagstrum和Flinn，1994年）。这些看似微小的温度变化可能决定控制或减少种群是否成功，或者相反，在温度回暖时允许种群再次扩散，因为一些昆虫在暴露于亚致死低温时会进入休眠期，然后在温度适宜时恢复活动（Burges，1959年；Partida和Strong，1975年）。尽管有这些限制，低温管理像热处理一样只提供临时保护，因为一旦温度恢复正常，设施可能会再次受到侵害。尽管如此，低温控制仍然是管理R. dominica的同时减少经济和环境成本的有希望的策略。随着储藏产品昆虫范围的扩大（Harman等人，2024年）以及不同R. dominica种群之间对温度耐受性的差异，热处理的长期可靠性可能会面临挑战，特别是随着昆虫适应更温暖的环境（Fields，1992年；Fields等人，1993年；Arthur等人，2019年；Adler等人，2022年）。在这种情况下，低温处理可能在综合害虫管理策略中发挥越来越重要的作用。然而，与热处理相比，基于低温的管理研究仍然不足，这突显了进一步研究低温暴露对储藏产品昆虫行为、存活和生理影响的必要性（Bale，2002年；Campbell等人，2005年；Studd等人，2021年）。一个研究不足的领域是不同商品在低温条件下对昆虫存活和繁殖的支持程度，某些谷物可能提供更有利于昆虫生存和繁殖的营养或物理环境。

在这里，我们测试了R. dominica在玉米、水稻、高粱和小麦三种温度（5°C、18°C、30°C）下2周、4周、8周或12周后的种群增长情况，然后在30°C下进行了6周的恢复期。我们还基于初始种群数量建立了线性模型，以估计不同暴露时间下的R. dominica成虫数量变化，为预测储藏谷物仓内的种群动态提供了基本工具。这项工作旨在评估R. dominica在低温暴露事件后存活和繁殖的能力，以及可能在低温中断后恢复的能力，从而提高我们对如何利用低温有效管理储藏产品昆虫的理解。我们假设温度、谷物类型和暴露时间会相互作用，从而影响种群水平，其中长期低温暴露在不太理想的宿主（如玉米）中最强烈地抑制种群增长。

章节片段

昆虫饲养和收集

成年R. dominica来自美国堪萨斯州曼哈顿市USDA-ARS谷物和动物健康研究中心维护的一个种群。该种群起源于2022年从堪萨斯州东北部（39°12′20.8"N 96°35′42.0"W）收集的约100只个体，并在水分含量为13%的硬红冬小麦（Heartland Mill，Marienthal，KS，美国）上饲养。成虫在30°C、60%相对湿度和12:12（光照：黑暗）的光周期条件下，在32盎司的罐子（Ball? Mason）中饲养

不同谷物之间的总体差异

表S1总结了每个模型项的III型似然比测试结果。谷物（χ² = 46.44，p < 0.001）、温度（χ² = 58.39，p < 0.001）和所有交互项均显著，而周数不是昆虫数量的显著预测因子（χ² = 0.21，p = 0.98）。玉米上的成虫数量显著低于水稻（估计值 = -1.69，p < 0.001）、高粱（估计值 = -1.75，p < 0.001）和小麦（估计值 = -2.03，p < 0.0001）。在其他商品中，

讨论

低温处理在管理储藏产品昆虫方面显示出潜力，但其有效性取决于暴露时间和被侵染商品的特性。此外，冷却可能会通过水分损失减少谷物重量，从而可能降低市场价值和盈利能力（Hagstrum和Subramanyam，2006年）。在其他储藏产品害虫中，如Trogoderma variabile和T. granarium（鞘翅目：皮蠹科），幼虫可以在储存裂缝中进入长期休眠状态，

CRediT作者贡献声明

道森·E·克里斯滕森（Dawson E. Christensen）：概念化、数据整理、正式分析、撰写——初稿。尹成峰（Yoonseong Park）：概念化、正式分析、撰写——审阅和编辑。特拉维斯·W·拉什（Travis W. Rusch）：概念化、正式分析、撰写——审阅和编辑。艾琳·D·斯卡利（Erin D. Scully）：概念化、正式分析、撰写——审阅和编辑。艾莉森·R·格肯（Alison R. Gerken）：概念化、正式分析、撰写——审阅和编辑。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：鉴于艾莉森·格肯和艾琳·斯卡利在《储藏产品研究杂志》（Journal of Stored Product Research）担任编辑顾问委员会成员，她们没有参与本文的同行评审，也无法获取有关其同行评审的信息。本文的编辑过程完全由另一位期刊编辑负责。

致谢

我们感谢Ken Friesen在项目中的技术支持，以及Mollie Toth在昆虫计数方面的协助。该项目的资金来自USDA-ARS，项目编号为3020-43000-034-000D。本研究使用的标本存放在KSU昆虫学和草原节肢动物研究博物馆，凭证编号为272。本文仅报告研究结果。本文中提到的商标名或商业产品仅用于