Cell：植物细胞在干旱条件下保持稳定的机制

生物学家已经发现了在水分流失过程中将植物细胞膜固定在细胞壁上的分子锚，为培育抗旱作物提供了思路。

　　

• 水分不足会使植物细胞收缩，从而给植物带来压力，但细胞膜和细胞壁之间的微小锚点可以抵抗这些影响——植物学家卡尔·赫克特在 1912 年描述了这种反应。

• 斯坦福大学的研究人员发现了两种相互对立的蛋白质系统，它们决定了这些锚的数量：纤维素制造机制安装它们，而另一个复合物限制安装的数量。

• 具有更多锚点的植物能更好地从水分胁迫中恢复过来，这凸显了培育抗逆作物的一个以前未被认识到的手段。

植物的抗旱性一直是培育可靠作物的重要课题。有些植物能够改变地上部分的结构来锁住水分，而另一些植物则会发展出深而发达的根系，寻找难以获取的水源。虽然这些反应肉眼可见，但我们对植物在微观细胞层面如何应对环境胁迫却知之甚少。

一百多年前，一位名叫卡尔·赫希特的德国植物学家记录了植物细胞膜在缺水时从细胞壁上剥离的现象。然而，部分细胞膜仍然附着在细胞壁上，形成了一种奇特的锚定点网络，这种结构被称为“赫希特结构”。直到最近，这些结构的组成和作用一直困扰着科学家。

现在，斯坦福大学领导的一个团队已经证明，这些锚点可以在水分流失期间将细胞膜与细胞壁连接起来，而且具有更多锚点的植物细胞在水分恢复后恢复得更好。

 这项于6月2日 发表在《细胞》（Cell）杂志上的研究， 描述了构建细胞壁的“分子机器”如何同时在细胞膜上形成这些关键的锚定点。为了深入了解这些结构，该研究的第一作者、博士后研究员Yue Rui运用活细胞成像、蛋白质图谱绘制和基因突变比较等技术，对植物根细胞进行了研究。

“能够将一个已被研究了100多年的过程揭示其分子基础，我感到非常欣慰，” 人文与科学学院生物学教授 、该研究的资深作者何塞·迪内尼（José Dinneny）说道 。“这些图像非常精美，岳教授能够分辨出细胞结构中如此精细的变化，这真是一种享受，也是一份馈赠。”

进行“变异体调查”

Rui 通过比较野生型和基因突变型 拟南芥 （一种与常见粮食和生物能源作物有很多相似之处的小型杂草植物）对水分胁迫的响应，开始探索赫克特结构的作用。就像我们体内的细胞一样，植物细胞也由质膜构成，质膜包裹着执行重要细胞功能的内部成分。此外，植物细胞还被细胞壁包裹，就像“盒子里的气球”，Dinneny 解释说。通常情况下，气球充满水和溶质，这些物质会挤压细胞壁。当植物细胞受到胁迫并失去水分时，就像气球内的压力释放了一样。然而，在植物细胞中，细胞膜不会完全分离，气球的一部分仍然与细胞壁相连。

植物细胞可以被建模为一个装在盒子里的气球，其中细胞膜和细胞内部物质相当于气球及其内容物，细胞壁相当于玻璃盒子。在非胁迫条件下，气球紧贴细胞壁，并通过细胞壁与细胞膜的连接保持稳定。在水分亏缺胁迫下，水分会从细胞中流失，这里可以将其建模为一个部分瘪气的气球，但由于连接位点的存在，它仍然保持部分充气状态。然而，当这些连接位点被移除后，细胞会失去更多水分，这里可以将其建模为一个完全瘪气的气球。

为了更仔细地观察这些粘性连接，Rui 与 SLAC 国家加速器实验室光子科学理事会助理教授  、斯坦福大学 医学院结构生物学系教授Peter Dahlberg合作，进行了低温电子断层扫描 (cryoET)，这是一种成像技术，可以以接近原子级的细节对样品进行 3D 重建。

“本文中的冷冻电镜断层扫描成像技术代表了纳米尺度细胞生物学研究的最先进方法，”迪内尼说。“因此，本文很好地衔接了先进显微镜技术在生物学中的应用，从卡尔·赫希特最初的观察到利用冷冻电镜断层扫描技术观察赫希特结构。”

编织韧性

迪内尼观察到，在逆境中能够保持更多系绳的植物比系绳较少的植物恢??复得更好。

通过对不同遗传品系差异的分析，研究人员获得了揭示这些锚定丝分子结构的线索。纤维素缺乏突变株的根系生长极差，抗逆性也最弱，这使得Rui和Dinneny认为纤维素及其合成酶是这些锚定丝的关键成分。活细胞成像、遗传学和蛋白质图谱分析揭示了两种关键蛋白的作用：纤维素合成酶复合物（CSC）和remorins（REMs）。这两种蛋白的作用相反，CSC增强细胞膜与细胞壁的连接，而REMs则起到抑制作用，限制每个连接位点上CSC蛋白的数量。

纤维素合成酶（CSC）如同纳米级的织布工，将纤维素丝线缝合在细胞周围，如同茧一般。在铺设纤维素丝线的同时，CSC 还将细胞膜固定在细胞壁上。而细胞外基质蛋白（REM）则像一只拉手，控制着细胞膜上缝合的线的数量。当 REM 缺失时，细胞膜上的 CSC 数量增加，从而在胁迫条件下更牢固地将细胞膜锚定在细胞壁上。明确每种蛋白质在这一生存策略中的作用，为生物工程培育更优良的作物开辟了新的途径。干旱、盐碱、高温和冰冻等条件下都会发生细胞水分流失，因此，随着气候变化日益剧烈，了解植物细胞如何应对这种水分流失显得尤为迫切。

“对我来说，下一个有趣的研究方向是观察这种机制在更耐旱物种中的表现，看看它们是否具有更稳定或更密集的膜附着位点，”芮说。未来的研究可能还包括考察拟南芥 在 其生命周期不同阶段的这些附着情况，例如干燥的种子，它们可以在架子上存放数年，但最终仍能发芽成植株。

总的来说，迪内尼着迷地发现，这些植物细胞利用纤维素既作为建筑材料，又作为生命线。

“生命和生物进化都具有不断改进的本质，植物细胞利用相同的蛋白质机制来构建细胞壁，同时也能维持细胞在缺水胁迫下的韧性，这表明自然界蕴藏着丰富的多方面创造力。”