《Frontiers in Ecology and Evolution》：Invasive species as threat multipliers in freshwater ecosystems: biodiversity loss, interacting stressors, and management responses in the Anthropocene
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淡水生态系统占据了地球表面的一小部分，却支持着异常高的生物多样性和至关重要的生态系统服务。在人类世（Anthropocene），这些系统日益受到相互作用胁迫因子的威胁，包括水文改变、土地利用变化、污染、气候变暖和生物入侵。本综述将入侵物种视为2015年至202
淡水生态系统占据了地球表面的一小部分，却支持着异常高的生物多样性和至关重要的生态系统服务。在人类世（Anthropocene），这些系统日益受到相互作用胁迫因子的威胁，包括水文改变、土地利用变化、污染、气候变暖和生物入侵。本综述将入侵物种视为2015年至2026年间淡水生物多样性丧失的主要驱动因素，同时将入侵置于近期淡水研究强调的更广泛的多胁迫因子（multi-stressor）情境中。更重要的是，本综述推进了入侵物种作为“威胁倍增器（threat multipliers）”的概念，将其定义为不仅施加直接影响，还放大、强化和延长共存胁迫因子（如气候变化、富营养化（eutrophication）和水文干扰）效应的生态动因。这一框架通过明确将入侵过程与多胁迫因子相互作用理论（multi-stressor interaction theory）联系起来，超越了传统的入侵生态学。证据表明，入侵鱼类、大型植物、十足类和其他生态系统工程师（ecosystem engineers）通过竞争、捕食、栖息地改造、食物网破坏、病原体转移和生物同质化（biotic homogenization）减少本地生物多样性。它们的影响通常因变暖、营养富集、水流情势改变以及其他促进建立、传播和生态主导地位的干扰而加剧。在可获得的数据中，定量证据显示了显著的生态和社会经济后果，包括生物多样性指数下降、生态系统功能衰退以及与生态系统服务退化相关的可测算经济损失。此外，入侵通过改变水体透明度、营养循环、栖息地结构、渔业生产力和生物监测可靠性，损害生态系统功能并削弱生态系统服务。本综述还强调了新兴响应措施，包括基于环境DNA（eDNA）的早期检测、优先排序框架、综合控制策略以及在完全清除不现实情况下的功能根除（functional eradication）概念。主要的知识空白仍存在于理解多入侵者相互作用、季节性可检测性、跨生态系统溢出效应、长期生态变化以及气候适应性管理（climate-ready management），尤其是在非洲等代表性不足的区域。本综述为人类世（Anthropocene）的生物多样性保护和管理提供了可推广的见解和区域特定的启示。
论文主体部分总结如下：
**1 引言**
淡水生态系统虽然仅占地球表面很小一部分，却支撑着异常高的生物多样性和关键生态系统服务。同时，它们是全球最受威胁的生态系统之一，因为淡水生物多样性丧失是由相互作用胁迫因子（interacting pressures）而非单一胁迫因子驱动。这些胁迫因子包括气候变化、栖息地退化、污染、水流改变和生物入侵。其中，入侵物种已成为淡水生态变化的主要和持续驱动力。淡水系统因与人类运输、水管理、贸易和有意物种引入高度连通而尤其易受入侵。入侵物种通过竞争、捕食、栖息地改造、病原体传播、营养级干扰和生态同质化等机制改变淡水生态系统。入侵物种还可以侵蚀生态系统服务。一个关键见解是，淡水入侵很少单独作用；相反，其建立、传播和影响受到更广泛的人类世（Anthropocene）变化的塑造。这些问题在非洲淡水生态系统中尤为重要，入侵与流域退化、富营养化（eutrophication）、水流改变、过度开发和监测能力薄弱等现有压力相互作用。本综述采用多胁迫因子（multi-stressor）视角，审视2015年至2026年间入侵物种作为淡水生态系统中的威胁倍增器（threat multipliers）。
**2 人类世（Anthropocene）的淡水生物多样性**
淡水生态系统是地球上生物多样性最丰富但也最受威胁的生态系统之一。尽管它们占全球表面积不到1%，却支持着全球生物多样性的很大一部分。淡水生物多样性的下降速度超过陆地和海洋系统，主要是由于人类活动的累积和相互作用效应。人类世（Anthropocene）通过人口快速增长、土地利用变化、工业化和气候变化加剧了对淡水系统的压力。这些压力以多种形式显现，包括水文改变、污染、栖息地退化和生物入侵。重要的是，这些驱动因素并非独立运作，而是以复杂方式相互作用，放大了对生物多样性和生态系统功能的综合影响。例如，营养富集和富营养化（eutrophication）可为入侵水生植物创造有利条件，而水流情势改变可促进非本地物种的建立和传播。微生物入侵（microbial invasions）和隐蔽入侵同样重要但常被忽视。在更广泛的人类世（Anthropocene）视角下，入侵物种不仅是额外的胁迫因子，还与水文改变、污染和气候变化动态相互作用，加速生物多样性丧失。淡水生物多样性丧失的后果超出了生态完整性，影响到对人类至关重要的生态系统服务。在非洲视角下，淡水生物多样性由于快速发展、气候变异和管理能力有限而面临特别严峻的威胁。
**3 入侵物种作为淡水生物多样性丧失的主要驱动因素**
生物入侵被广泛认为是淡水生态系统生物多样性变化最重要的驱动因素之一，尤其是在人类世（Anthropocene）环境变化的大背景下。淡水系统由于其连通性、频繁的干扰以及与水产养殖、贸易、水运和运输网络的强关联性而特别容易受到入侵。3.1 生物多样性丧失的机制：入侵物种的影响通过多个常重叠的机制发生，包括竞争、捕食、杂交、疾病传播和栖息地改造。这些机制可归纳为三个相互作用的途径：3.1.1 直接生物相互作用（Direct biotic interactions）：包括资源竞争、对本地物种的捕食、杂交和病原体传播。3.1.2 栖息地与生态系统改造（Habitat and ecosystem modification）：入侵生物可作为生态系统工程师（ecosystem engineers），改造物理栖息地，影响整个生物群落。3.1.3 食物网与系统级重构（Food-web and system-level restructuring）：入侵物种可引发营养级联、改变能量流动并促进生物同质化。3.2 多入侵者动态与累积影响：当多个入侵者共存于同一生态系统时，其影响常被加剧，即“入侵崩溃（invasional meltdown）”现象。3.3 对生态系统功能与服务的影响：入侵物种对生态系统功能和服务有深远影响。例如，引发营养级联导致水体透明度显著下降，影响水质和休闲价值。3.4 区域视角：非洲淡水系统：在非洲淡水系统中，入侵物种造成了广泛的生态和社会经济影响，如水葫芦（Eichhornia crassipes）等入侵水生植物。3.5 入侵物种作为威胁倍增器（threat multipliers）：入侵物种通过三种主要途径放大其他环境胁迫因子的效应：增强胁迫因子强度、扩大时空影响、降低生态系统恢复力。3.6 章节综合：入侵物种通过跨生物、栖息地和生态系统水平相互关联的机制影响淡水生物多样性。
**4 气候变化与其他相互作用胁迫因子**
人类世（Anthropocene）淡水生物多样性丧失的一个显著特征是多个环境胁迫因子之间的相互作用，其中气候变化和生物入侵扮演着特别重要且相互强化的角色。4.1 气候变化作为入侵动态的驱动因素：气候变化通过升温、降水模式改变、极端事件频率增加和水文情势变化等影响淡水生态系统，可直接或间接促进生物入侵。4.2 相互作用类型：加性（additive）、协同（synergistic）和拮抗（antagonistic）效应。协同作用在淡水系统中尤为常见。4.3 气候–入侵反馈机制：气候变化与入侵物种的相互作用不仅限于建立成功，还扩展到影响强度和生态系统反馈。4.4 与其他人为胁迫因子的相互作用：营养富集、栖息地破碎化和过度开发等胁迫因子常与生物入侵以复杂方式相互作用。4.5 跨生态系统联系与空间动态：入侵动态常受跨生态系统联系影响，包括生物、营养物质和能量在生态系统边界间的移动。4.6 区域视角：多胁迫因子下的非洲淡水系统：入侵物种与其他胁迫因子的相互作用在非洲淡水系统中尤为显著。4.7 对监测与管理的启示：气候变化与其他胁迫因子的相互作用对监测和管理具有重要启示，需采用适应性动态监测策略。4.8 章节综合：气候变化和其他人为胁迫因子以复杂且常为协同的方式与入侵物种相互作用，塑造入侵动态并放大生态影响。
**5 对生态系统功能、生态系统服务和公共健康的后果**
淡水生物多样性丧失的后果远超物种组成变化，逐渐转化为生态系统功能受损、生态系统服务下降以及对人类健康的直接和间接风险。5.1 生态系统功能：从生物多样性变化到过程破坏：淡水生物多样性支撑关键生态系统过程，如初级生产、营养循环、分解和能量传递。入侵可改变营养相互作用和能量途径，削弱生态系统稳定性。5.2 对生态系统服务的影响：淡水生态系统退化直接影响支撑人类社会的重要服务，如渔业、水供应、水质净化、洪水控制、休闲等。入侵可显著降低这些服务的质量和可靠性，并造成经济损失。5.3 公共健康影响：淡水生态系统退化对公共健康有重要影响，入侵可改变栖息地条件，促进疾病媒介或有害生物繁殖，并影响水质。5.4 社会生态后果：许多社区直接依赖淡水生态系统获取食物、收入和文化实践。入侵可通过减少资源可用性、增加管理成本等方式干扰社会生态系统。5.5 生态系统退化与人类系统之间的反馈：人类活动导致生物多样性丧失和生态系统退化，而生态系统服务下降反过来影响人类福祉和经济发展，形成反馈循环。5.6 章节综合：入侵物种通过破坏生态过程、减少服务提供并增加对人类健康和生计的风险，显著贡献于淡水生态系统退化的社会生态影响。
**6 监测、控制与管理响应**
有效管理淡水生态系统中的入侵物种需要综合方法，考虑多胁迫因子相互作用的复杂性和人类世（Anthropocene）环境变化的动态性质。6.1 监测与早期检测：早期检测是关键。新出现的技术如环境DNA（eDNA）分析为检测低丰度入侵物种提供了强大工具。6.2 预防与生物安全措施：预防仍是最具成本效益的策略，需加强沿引入途径的生物安全。6.3 控制与管理策略：包括机械清除、化学控制、生物控制和综合管理方法。综合管理方法被认为更有效。6.4 功能性根除（functional eradication）与长期管理：完全根除常不现实，功能性根除概念将入侵物种种群降至生态影响最小的水平。6.5 气候意识性与多胁迫因子管理：有效管理需解决环境驱动因素，如减少营养负荷、恢复自然水流情势等，提高生态系统恢复力。6.6 区域视角：非洲淡水系统中的管理：非洲面临资金、监测能力不足等挑战，综合管理结合生物控制、政策支持和利益相关者参与可取得成效。6.7 政策与治理考量：有效治理包括执行调节物种引入的政策、支持监测控制、促进可持续资源利用及跨界合作。6.8 章节综合：监测、管理和政策响应必须考虑多胁迫因子相互作用的复杂性和环境变化的动态本质。
**7 知识空白与未来方向**
尽管对入侵物种和淡水生物多样性丧失的研究日益增多，仍存在几个重要知识空白。7.1 多入侵者相互作用与累积影响：对多个入侵者如何共存和相互作用了解不足。7.2 与气候变化及其他胁迫因子的相互作用：长期后果尚未完全理解。7.3 季节动态与可检测性：监测受时间变异影响，检测概率可能因环境条件显著变化。7.4 跨生态系统联系与空间尺度：许多研究仍聚焦孤立系统，需纳入景观尺度视角。7.5 长期生态变化与遗留效应：短期影响研究多，长期变化和遗留效应仍不清楚。7.6 数据空白与区域差异：存在显著地理差异，非洲等地区在数据集中代表性不足。7.7 气候适应性（climate-ready）与适应性管理（adaptive management）：需要能适应不确定性和未来条件的管理策略。推荐了渔业、水基础设施、农业和微生物入侵方面的气候适应性协议。7.8 章节综合：理解入侵物种作用方面取得了进展，但在多入侵者相互作用、胁迫因子相互作用、季节动态、空间过程和长期生态变化方面仍存在重要空白。
**8 结论**
淡水生态系统支持异常高的生物多样性和关键生态系统服务，但日益受到相互作用胁迫因子的威胁。本综述强调入侵物种是通过竞争、捕食、栖息地改造和食物网重构等机制驱动淡水生物多样性丧失的主要因素。一个关键贡献是将入侵物种概念化为“威胁倍增器（threat multipliers）”，强调其放大其他环境胁迫因子强度、空间范围和持久性的作用。有效管理需要综合、多胁迫因子的方法，结合早期检测、预防、控制策略和气候意识性管理。尽管有进展，仍存在显著知识空白，需通过跨学科研究、提高数据可用性和适应性管理（adaptive management）来解决。将入侵物种视为威胁倍增器为理解淡水生态系统退化和指导人类世（Anthropocene）更有效、系统级的保护努力提供了统一框架。
