解析中国及周边地区淡水鱼类系统发育多样性(phylogenetic diversity, PD)的多重驱动因子

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Understanding the multiple drivers fostering freshwater fish phylogenetic diversity across China and adjacent areas

　　

研究人员调查了不同生物多样性维度（diversity facets）的分布格局及其驱动机制，有助于理解物种分布并可为保护策略提供依据。然而，仅有少数研究在广域尺度下探讨系统发育多样性（phylogenetic diversity, PD）如何关联多重生态—地理过程，尤其在淡水生态系统中。本研究利用涵盖中国及周边地区四大动物地理区共165个水文单元（hydrological units, HUs）的综合淡水鱼类数据集，检验能量可用性（energy-availability）、历史（history）、面积—异质性（area-heterogeneity）及空间因子如何在研究区内及各研究区域间驱动鱼类系统发育α多样性（phylogenetic alpha diversity）与β多样性（phylogenetic beta diversity）。结果表明，气候温和低海拔的东亚（East Asia）和南亚（South Asia）地区系统发育α和β多样性总体较高；反之，中亚（Central Asia）高海拔HUs系统发育α多样性最低但β多样性相对较高，而古北界（Palearctic Region）表现为最高系统发育α多样性和最低β多样性。此外，中亚和古北界地区分类学β多样性与系统发育β多样性（taxonomic vs. phylogenetic beta diversity）偏离程度高于其他区域，表明这些动物地理区内谱系更替（lineage turnover）主要涉及近缘类群。层次分割（hierarchical partitioning）显示，中国及周边地区现生淡水鱼类系统发育多样性格局受气候与地质历史强烈影响，而在经历相似环境与历史背景的HUs中，空间过程对区域尺度系统发育β多样性塑造作用逐渐增强。研究结果凸显历史偶然性与空间结构对淡水鱼类区系进化多样性的持续印记，强调将明确的系统发育信息纳入区域保护与管理规划的必要性。

论文解读：《Understanding the multiple drivers fostering freshwater fish phylogenetic diversity across China and adjacent areas》

该研究发表于《Reviews in Fish Biology and Fisheries》。

一、研究背景与意义

传统广域尺度生物多样性驱动研究多聚焦物种丰富度（species richness），忽视系统发育多样性（phylogenetic diversity, PD；反映群落进化历史长短）与功能多样性维度。PD可指示历史事件的印记及作为功能特征替代，其与物种丰富度可能存在错配，对保护区选划有重要意义。淡水生态系统生物多样性正急剧下降，淡水鱼类受扩散限制（dispersal limitation）及历史干扰（如冰期）影响显著，但中国及周边广域尺度下淡水鱼类PD的α与β多样性格局及能量、历史、面积—异质性和空间因子的相对贡献尚不清楚。中国及周边流域涵盖热带季风区至干旱高原和寒温带古北区，受青藏高原隆升及第四纪气候波动深刻影响，是探究淡水鱼类集合群落（assemblage）进化历史塑造过程的天然实验室。因此研究人员利用165个水文单元（hydrological units, HUs）数据集，探讨：（1）各区系统发育α、β多样性差异；（2）分类学与系统发育多样性空间错配；（3）环境、历史、面积—异质性及空间因子对全研究区PD α多样性及全研究区与分区PD β多样性相对重要性。

二、主要关键技术方法

研究人员采用He等(2020)整理的含2063种中国及周边淡水鱼 occurrence数据的综合数据集，映射至HydroSHEDS与HYDRO1k划分的165个水文单元（HUs），并按动物地理学划分为中亚（Central Asia, CA）、东亚（East Asia, EA）、古北界（Palearctic Region, PA）和南亚（South Asia, SA）四区。因缺乏全类群分子系统树，以Nelson(2016)鱼类分类等级（种—亚科—科—总科—亚目—目—系—总目—亚部—部—纲共12级）构建分类学层级树近似系统发育关系，分支长度按各级比例加权，最长枝标准化为100。解释变量分三组：能量可用性（年均温AMT、年降水AP、净初级生产力NPP、径流等10个）、历史（末次盛冰期LGM与现今气候差值代表气候稳定性、外流/内流流域、岛屿属性等12个）、面积—异质性（HU面积、高程变异等8个），经共线性筛选（|r|>0.7及VIF>10剔除）；空间变量由HU质心通过邻体矩阵主坐标（principal coordinates of neighbor matrices, PCNM）生成。系统发育α多样性以平均分类学相异性（average taxonomic distinctness, Δ⁺，平均成对分类/系统发育距离）和分类学相异性变异（variation in taxonomic distinctness, Λ⁺）量化，用vegan包taxondive()计算。系统发育β多样性基于S?rensen相异性分解为总β（β_total）、替换组分（replacement component, β_repl）与富度差组分（richness difference component, β_rich），按Podani & Schmera(2011)及Cardoso等分解，BAT包beta()计算；分类学与系统发育β偏离度β_dev=(β_total.tax?β_total.phy)/β_total.tax。相邻HU间小尺度β多样性采用滑动窗口法。α多样性区域差异用Kruskal-Wallis及Mann-Whitney U检验；GLMM（glmmTMB）以动物地理区为随机截距建模Δ⁺和Λ⁺；通过层次分割（glmm.hp / rdacca.hp包）评估各变量组独立贡献。β多样性驱动用dbRDA（vegan::dbrda()）结合前向选择及层次分割（rdacca.hp），在全研究区及四区内分别运行；组间组成差异用PERMANOVA（adonis2），组内离散度用PERMDISP（betadisper）。

三、研究结果

Phylogenetic alpha diversity patterns and their drivers（系统发育α多样性格局及其驱动因子）

Kruskal-Wallis检验显示Δ⁺与Λ⁺区域间差异极显著（p<0.001），东亚、南亚高于中亚，古北界Δ⁺、Λ⁺最高但物种丰富度最低。GLMM表明Δ⁺负关联于年均温AMT、LGM—现今年均温异常CCS.1、最暖月最高温异常CCS.5及海拔，正关联于年降水AP、岛屿属性Island及外流流域EX；Λ⁺负关联于AMT、CCS.1、CCS.5及海拔，正关联于NPP及EX；均保留显著PCNM轴。层次分割显示Δ⁺解释方差中历史变量贡献最大（44.14%），依次为面积—异质性（23.97%）、能量可用性（21.41%）、空间（10.48%）；Λ⁺空间变量贡献最大（31.64%），余为面积—异质性（23.33%）、能量可用性（22.73%）、历史（22.30%）。结论：全研究区平均分类学相异性主要受气候—地质历史塑造（古避难所保存远缘谱系），而分类学相异性变异更多受空间结构（扩散限制、区域谱系库差异）驱动。

Phylogenetic beta diversity patterns and their drivers（系统发育β多样性格局及其驱动因子）

系统发育总β多样性（β_total.phy）及替换组分（β_repl.phy）南亚最高、古北界最低，中亚与东亚居中；富度差组分（β_rich.phy）各区相近。除古北界β以富度差为主（p_rich=65.9%），其余区以替换为主（p_repl>53%）。PERMANOVA显示β_total.phy与β_repl.phy组间差异显著，β_rich.phy不显著；PERMDISP显示南亚、中亚、东亚群内离散度大于古北界。分类学—系统发育β偏离度β_dev中亚（0.390）与古北界（0.366）高于东亚（0.237）和南亚（0.266），说明前两区谱系更替主要为近缘种替换。相邻HU间系统发育β多样性高值集中在青藏高原边缘过渡带，且主要由富度差贡献（p_rich=0.56）。dbRDA层次分割：全研究区β_total.phy与β_rich.phy历史变量最重要（分别36.5%、38.6%），β_repl.phy空间变量最重要（37.9%）；分区分析中亚与东亚空间变量主导，南亚能量可用性对β_total.phy/β_rich.phy最重要、空间主导β_repl.phy，古北界仅历史变量入选β_total.phy/β_rich.phy且无变量入选β_repl.phy。结论：广域β多样性受历史遗产控制，区域内历史效应减弱、空间过程（流域隔离/扩散限制）增强；古北界谱系差异由历史过滤与不均匀残存主导而非空间结构。

四、讨论与结论总结（翻译研究结论部分）

研究人员发现中国及周边地区淡水鱼类系统发育多样性存在明显区域差异。系统发育α多样性在中亚最低，古北界虽物种丰富度低但分类学相异性最高。系统发育β多样性在中亚、东亚和南亚主要由谱系替换驱动，古北界则主要由谱系丰富度差异驱动。中亚和古北界分类学与系统发育β多样性较高偏离度进一步表明物种更替主要发生在近缘类群内部。在全研究区尺度，历史变量通常是塑造系统发育α与β多样性最重要的因素，凸显了中国及周边地区气候与地质遗产的持续影响。在区域尺度，空间变量重要性上升，表明在经历相似环境与历史背景的水文单元间，流域构型与扩散限制进一步塑造谱系更替。结合此前同一区域分类学多样性评估，本研究表明历史过程不仅影响分类学多样性，也深刻塑造淡水鱼类集合群落的系统发育结构。这些格局具直接保护意义：以谱系替换为主的区域（如东亚）需保护多个HU以保全不同进化历史组分，以丰富度差异为主的区域（古北界）应优先保护具高谱系丰富度或独特系统发育组成的HU。总体而言，本研究强调了将系统发育视角整合进淡水生物多样性保护与生物地理研究的必要性。