《Plant and Soil》：Microbial consortia and bioinoculant strategies for enhancing crop salt tolerance and restoring fertility in salt-degraded soils
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土壤盐渍化是全球农业的主要限制因素，损害离子平衡、养分获取和水分关系，造成重大经济损失并威胁农业生产系统的可持续性。本综述综合了植物生长促进根际细菌（PGPR）、内生菌、极端微生物、丛枝菌根真菌（AMF）、蓝细菌和微藻等多个微生物类群的进展，以评估其在修复受盐
土壤盐渍化是全球农业的主要限制因素，损害离子平衡、养分获取和水分关系，造成重大经济损失并威胁农业生产系统的可持续性。本综述综合了植物生长促进根际细菌（PGPR）、内生菌、极端微生物、丛枝菌根真菌（AMF）、蓝细菌和微藻等多个微生物类群的进展，以评估其在修复受盐土壤和增强作物韧性方面的作用。研究人员分析了植物相关微生物功能多样性的近期证据，重点关注单菌株与多菌株及跨王国菌群相比的效力。综述进一步考察了协同方法（如AMF–蓝细菌、微藻–细菌）的案例研究以及纳米载体封装和人工智能（AI）指导筛选等转化创新。证据表明，微生物菌群通过稳定根际微生物组、增强养分循环和协调胁迫信号传导，其表现优于单一直生菌剂。具体而言，在盐碱条件下，协同应用强化了氧化还原调节、离子稳态和病原体防御。此外，新兴的生物制剂技术和AI工具被证明能够加速这些解决方案在盐碱土壤中的有效应用。综述强调，将生态机制与生物技术进步相结合，为基于微生物组知的精准农业提供了路线图，并强调低投入和环境恢复性策略对于在日益增加的盐度压力下开发具有韧性的耕作系统至关重要。
在全球农业集约化进程中，耕地土壤退化日益严重，其中土壤盐渍化被视为一种主要的退化形式，对全球粮食安全和作物生产构成日益严重的威胁。除了对植物造成直接的生理损伤外，土壤盐渍化还会改变土壤的物理化学性质、养分有效性和微生物活性，从而损害土壤健康和长期生产力。尽管野生近缘种中存在耐盐性，但在作物驯化过程中这种特性有所降低。由于耐盐性的生理和遗传复杂性使得传统育种变得困难，因此需要先进的基因组辅助方法。传统的缓解策略，如化学改良剂或淋盐，往往成本高、效率低且对环境不可持续，这促使人们转向基于自然的解决方案，其中生物投入物和微生物干预日益被视为修复盐碱农业生态系统的可持续途径。
### 植物缓解盐胁迫的微生物策略
#### 多功能耐盐根际细菌
越来越多的证据表明，耐盐细菌菌株对盐碱土壤中的作物性能有益。例如，在拟南芥中，Beijerinckia fluminensis PVr_9通过增强Na?在根部液泡中的区室化、减少叶片Na?积累、调节活性氧（ROS）和抗氧化活性、增加渗透调节剂积累以及降低脱落酸（ABA）含量来缓解盐胁迫引起的生长抑制。在小麦中，嗜盐芽孢杆菌菌株通过调节脯氨酸和ABA水平、调节植物激素平衡以及改善渗透调节和氧化应激反应来增强耐盐性。
胞外多糖（EPS）的产生是与增强耐盐环境韧性相关的关键微生物特征。EPS有助于土壤团聚，并保护微生物细胞免受渗透胁迫，同时改善根际条件。例如，产EPS的根际细菌通过增加抗氧化活性、叶绿素含量和渗透调节剂的积累，同时减少脂质过氧化和电解质泄漏，提高了玉米在盐胁迫下的性能。此外，耐盐植物生长促进细菌（PGPR）通过产生吲哚-3-乙酸（IAA）、溶磷和溶锌、形成生物膜以及进行固氮等多种功能，提高了小麦的生产力。微生物调节植物激素在耐盐性中起着中心作用，例如接种耐受菌株通过调节内源IAA和ABA水平，增强营养获取，减少Na?积累，并提高抗氧化相关基因和耐盐相关基因的表达。
尽管目前在生理和生化水平上支持耐盐PGPR的证据相对充分，如离子稳态（Na?/K?平衡）、渗透剂积累（脯氨酸）、抗氧化酶激活（超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX）以及ABA/IAA信号的调节，但许多研究仍依赖于盆栽或生长室实验，田间重复性尚不一致。菌株特异性表现和强烈的基因型×环境×微生物相互作用表明，PGPR的功效通常具有情境依赖性。
#### 盐胁迫缓解中的内生微生物
内生微生物，如栖息在根、茎、叶或种子组织中的细菌和真菌，代表了一个关键但未被充分利用的生物资源。与根际PGPR不同，内生菌栖息在植物内部组织（内生体）中，参与复杂的植物-微生物相互作用。细菌内生菌通过调节离子和渗透应激反应、抗氧化信号、植物激素调节和改善养分获取效率来增强植物的耐盐性。例如，在稻谷中，内生菌株通过减少Na?和K?积累、增加Mg2?水平并上调OsNHX1等基因表达来缓解盐胁迫。
ACC脱氨酶的产生是许多植物相关细菌的常见功能特征，通过降解其前体ACC来降低胁迫诱导的乙烯产生。具有ACC脱氨酶活性的内生细菌如Methylobacterium oryzae CBMB20通过减少乙烯排放、增强根细胞活力和延迟衰老来缓解稻谷的盐胁迫。内生真菌也显著贡献于植物耐盐性，例如Stemphylium lycopersici通过抵消Na?和Cl?积累的增加、降低Na?/K?比率、增强抗氧化酶活性以及提高内源IAA水平来改善玉米在盐胁迫下的性能。然而，关于内生菌的文献仍大量依赖关联性观察，宿主特异性、定殖成功率和长期生态持久性仍需进一步评估。
#### 用于缓解盐胁迫的极端微生物
极端微生物，特别是耐盐放线菌、氧化硫细菌（SOB）和嗜盐古菌，代表了改善盐碱环境中作物表现的强大生物资源。放线菌具有多样化的代谢能力，包括产生渗透剂、植物激素和酶，维持渗透平衡以及增强养分有效性。嗜盐放线菌分离株表现出对高达1.5 M NaCl的耐受性，并展示出生长促进性状，如靛类化合物产生、磷和硅酸盐溶解、铁载体产生等。
氧化硫细菌（SOB）将还原硫化合物氧化为硫酸盐，增加土壤中植物可用的硫，从而可能增强农业生态系统的植物生长。例如，Halothiobacillus halophilus的接种增强了植物在干旱和中等盐度下的钾积累，同时降低了Na?和Cl?水平。嗜盐古菌如Halolamina pelagica CDK2通过溶解磷、钾和锌以及产生IAA来增强小麦在盐碱条件下的表现。尽管极端微生物在高盐下的代谢韧性已得到确立，但其与植物分子水平的直接因果关系机制及田间一致性表现仍不均匀地得到证明。
#### 用于缓解盐胁迫的菌根和光合共生体
与AMF和光合微生物（包括蓝细菌和微藻）的共生关系通过加强养分吸收、离子平衡和抗氧化防御来增强植物耐盐性。AMF在盐碱条件下的养分获取和抗氧化防御增强方面发挥着核心作用，通过增加SOD、CAT和过氧化物酶（POD）的活性来增强氧化还原稳态。AMF与生物炭等土壤改良剂的协同应用可以进一步增强植物性能。
蓝细菌由于其固氮能力和改善磷利用及土壤肥力的能力，被认为是在盐碱土地上有效的生物肥料。此外，它们分泌的活性化合物（如植物激素、氨基酸、多糖和维生素）有助于减轻盐胁迫下的胁迫。微藻进一步补充了这些功能，例如小球藻（Chlorella pyrenoidosa）与固氮菌共接种显著增加了小麦生物量，降低了土壤pH值，并提高了磷的有效性。微藻-微生物菌群表现出代谢互补性，增强了植物激素产生、养分提供和土壤结构改善，从而提高了植物耐盐性和农业可持续性。
#### 增强盐胁迫韧性的功能性微生物生物接种剂
功能性微生物生物接种剂代表了盐碱缓解的一个多功能前沿，它们通过多种机制动员养分、调节氧化还原稳态并抑制病原体。铁载体产生的PGPR被提出作为缓解盐碱条件下铁限制的一种潜在策略。例如，从受盐稻谷根际分离的Bacillus aryabhattai MS3在非盐条件和200 mM NaCl条件下均产生了铁载体。类似地，产铁载体和ACC脱氨酶的细菌接种显著改善了豆类在NaCl胁迫下的性能。
紫非硫细菌（PNSB）如Rhodopseudomonas palustris表现出多种植物生长促进属性，包括固氮、溶解磷和钾以及产生IAA和5-氨基乙酰丙酸（ALA）。在温室盆栽实验中，R. palustris G5的接种显著增加了黄瓜幼苗的生长和抗氧化酶活性。通过适应性实验室进化开发的耐盐衍生物RPAS-11显示出类胡萝卜素生物合成基因的上调，特别是鱼红素和番茄红素的产生，直接有助于盐胁迫耐受性。
生物防治微生物进一步扩展了生物接种剂的功能潜力，同时缓解盐胁迫并抑制植物病原体。例如，Pseudomonas alcaliphila Ej2增强了稻谷的生长，同时控制了稻瘟病，并通过重塑内生微生物组来富集有益菌属。木霉菌（Trichoderma spp.）如T. asperellum Q1和T. longibrachiatum TG1不仅具有磷酸盐溶解和ACC脱氨酶活性，还具有铁载体产生和生物防治功能，通过诱导植物防御基因表达和调节激素信号来增强小麦幼苗的生长和抗病性。
### 整合机制到结果框架
为了整合前几节中描述的分散机制，研究人员开发了一个整合的机制到结果框架。耐盐微生物，包括PGPR、内生菌、AMF、SOB、嗜盐微生物和功能生物接种剂菌群，通过EPS产生、ACC脱氨酶活性、植物激素生物合成、铁载体分泌、养分溶解和固氮等特征启动胁迫缓解。这些活动通过降低电导率（EC）、钠吸附比（SAR）和交换性钠百分比（ESP），同时增强阳离子交换容量、团聚体稳定性、养分有效性和酶活性来改变土壤物理化学性质。
在植物水平上，这些土壤介导的改善与离子转运基因（如SOS1、NHX1、HKT1）的转录激活、抗氧化防御系统（SOD、CAT、APX）的增强、通过脯氨酸和可溶性糖积累改善的渗透调节以及激素调节（包括ABA调节和压力乙烯减少）相结合。这些过程共同维持Na?/K?稳态，保持氧化还原平衡，并维持光合效率，最终在盐碱条件下改善生物量生产和产量。该框架还提出了土壤、微生物、分子、生化、生理和农艺水平的核心可测量指标面板，用于标准化评估微生物介导的盐胁迫耐受性。
### 微生物肥料的商业化和田间部署
#### 经济表现和成本效益证据
尽管盐碱条件下微生物肥料的农艺益處日益得到记录，但严格且透明结构化的经济评估仍然相对稀缺。部分研究报道了复合微生物接种剂和小球藻活性物质提高了玉米产量并改善了经济效率，但未报告详细的接种剂成本或作物价格假设。类似地，生物肥料与75%推荐NPK剂量的结合显著改善了大麦的生长和产量，并声称减少了约25%的矿物肥料成本，但未提供完整的成本效益分析。总体而言，现有的田间研究在经济报告深度上分类为部分经济指标报告和仅限农艺增益报告。适度的产量增加（7–25%）和部分肥料替代（约25%）在某些背景下可以抵消接种剂成本，但缺乏标准化的经济报告限制了稳健的可扩展性评估。
#### 配方、情境依赖性和可扩展性约束
微生物肥料的田间成功不仅取决于经济表现，还同样依赖于配方设计、环境兼容性和部署策略。载体材料可以影响微生物肥料在盐碱土壤中的性能。例如，活性炭载体比其他载体（如泥炭和废弃蘑菇基质）更快地促进水分入渗并促进苜蓿生长，尽管废弃蘑菇基质中芽孢杆菌丰度更高，但植物生长并未更好，这突出了载体物理化学性质在决定田间性能中的重要性。
微生物生物刺激物在作物早期建立期间显示出缓解盐效应的潜力。例如，商业微生物生物刺激剂改善了生菜和番茄幼苗的生长和耐盐性。微生物有机肥和有机改良剂的应用改变了盐度梯度上的土壤微生物群落组成，并增加了土壤养分有效性。配方的稳定性、载体的物理化学性质以及与互补农艺实践的结合，是盐碱农业生态系统中微生物肥料田间效果和可扩展性的关键决定因素。
#### 监管和市场框架
微生物肥料的大规模商业化不仅取决于技术功效，还取决于监管和市场框架的强度和一致性。中国建立了成熟的生物肥料监管生态系统，促进了生物肥料的研究、产品多样化和工业化。印度通过印度标准局（BIS）和肥料控制令（FCO）建立了结构化监管框架，尽管存在执行挑战和基础设施限制，但市场正在迅速扩张。相比之下，美国缺乏通用的“生物肥料”定义和清晰的国家指南，而欧盟的法规（EU）2019/1009为植物生物刺激素建立了监管框架，但限制了授权的微生物范围。政策驱动的市场激励，如中国的绿色金融改革，正在促进微生物肥料部门的增长，预计市场将从2025年的5.685亿美元增长到2030年的9.317亿美元。
#### 采用和商业化挑战
尽管在微生物菌株工程、配方化学和递送系统方面取得了显著进展，但微生物生物肥料田间表现仍然变化很大。生物肥料的有效性因接种微生物、植物宿主和周围土壤微生物组之间的复杂相互作用，以及影响田间实施的环境和方法约束而在实验室和田间条件之间显著不同。生物肥料作为生物活性产品，其生产过程面临保质期和维持微生物活力的限制。此外，不一致的田间表现、由于土壤物理化学条件以及与 native 土壤微生物的相互作用导致的多样性生物和非生物胁迫，以及微生物制剂在开发和应用期间保持活力的挑战，限制了其持续有效性和大规模部署。
#### AI驱动微生物配方和生物肥料设计的精准性
人工智能（AI）越来越多地通过机器学习和数据分析方法探索于生物肥料研究，支持微生物应用的可预测模型和决策支持系统。AI辅助的生物接种剂开发最好概念化为一个分阶段的工作流程，首先整合土壤物理化学数据、作物性能指标和微生物组数据，以识别候选类群或功能特征。这些候选者随后在体外进行兼容性和拮抗筛选，然后在受控胁迫梯度下进行温室验证。有希望的菌株或菌群然后在多地点田间试验中评估性能稳定性。最后阶段包括配方优化、接种物活力的质量控制、可扩展性评估以及遵守监管框架。
AI和机器学习模型可以与宏基因组数据协同作用，以指导选择耐胁迫微生物菌群并优化针对盐碱环境的生物肥料递送策略。例如，随机森林和XGBoost在整合微生物和土壤数据时显示出显著更高的产量预测性能。土壤微生物组组成甚至可以在作物基因型、管理实践和测量的非生物土壤特征相似的情况下，与田内作物生产力差异 strongly 关联。AI主要作为决策支持和优化工具，而非独立的解决方案。尽管模型性能往往高度依赖于数据集，且存在数据泄露、过拟合和外部验证有限的风险，但预测模型强化了将微生物生物标志物纳入农艺模型的价值。
### 结论和前景
微生物菌群提供了一种强有力的策略，用于盐碱土壤的可持续管理，结合根际细菌、内生菌、放线菌、菌根真菌和光合微生物，以稳定植物生理、增强养分吸收和改善土壤结构。与单一直生菌剂相比，菌群提供了生态稳健性、代谢互补性和对可变田间条件的适应性。配方、合成生物学和计算微生物组工程的进步正在弥合实验室研究与大规模应用之间的差距。然而，报告的研究大多主要是观察性的，未能揭示所报告现象的机制基础，从而降低了其可信度。虽然微生物菌群概念作为提高盐碱条件下作物性能的一剂“灵丹妙药”极具吸引力，但需要更稳健的经济分析来评估该技术的适用性。需要更详细的研究，将多组学数据与功能性生理和生化研究相结合。此外，需要更广泛地使用可预测模型和载体技术，以将微生物基因功能与植物在盐胁迫下的代谢和生理反应联系起来。通过AI和机器学习优化的设计菌群，可以确保生态兼容性和田间表现。最后，创新的载体技术，结合种子涂层或滴灌接种，将增强微生物存活、功能表达和递送可扩展性。标准化的田间评估、生物安全监管和跨学科的合作网络对于将微生物接种剂转化为可靠、气候智能型农业解决方案至关重要。
