《Plant and Soil》：Biogeochemical cycling along soil chronosequences: implications for ecosystem development and vegetation restoration
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未植被覆盖的土壤表面暴露面积因冰川退缩、矿山作业及滑坡等地质灾害在全球范围内不断增加（Hill and Guerschman 2022; Bosson et al. 2023）。了解此类生境后续的生态系统发育过程日益重要，尤其是塑造植物与微生物群落发育的土壤形
未植被覆盖的土壤表面暴露面积因冰川退缩、矿山作业及滑坡等地质灾害在全球范围内不断增加（Hill and Guerschman 2022; Bosson et al. 2023）。了解此类生境后续的生态系统发育过程日益重要，尤其是塑造植物与微生物群落发育的土壤形成及相关养分循环过程（Schulz et al. 2013）。生态系统发育速率因气候与母质而异，例如湿润气候下冰川退缩区植被演替较快，而干旱生态系统中进展缓慢（见 Basdediós et al. 2022 附表1）。促进快速再植被可减少侵蚀与洪水风险，但这需要深入理解植被演替驱动因子（Fernández-Montblanc et al. 2020）。在人工恢复中常通过施化肥提高养分有效性以刺激植物生长（Huang et al. 2023），但养分可流失至下游水体并影响富营养盐敏感的水生生态系统（Schindler 1977）；此外，施磷(P)会在土壤中留下残效，抑制原生植被回归（Tibbett et al. 2019）。土壤养分状况亦塑造生物群落组成与多样性，决定长期恢复成功的轨迹，因此有必要基于自然生物地球化学循环原理制定裸地修复管理策略，以促进土壤形成并维持养分生物有效性。土壤养分生物有效性在土壤与生态系统发育的长时序上难以预测，尤其是由矿物风化最终来源的磷。土壤年代序列（定义为仅成土起始时间不同的系列土壤）可通过空间替代时间(spa-tial-for-time substitution)考察成土时间尺度上的生物地球化学养分循环，如 Walker and Syers (1976) 基于新西兰土壤年代序列提出的土壤磷动态模型。此后大量土壤年代序列研究阐明了成土过程、土壤养分循环及其与植物和微生物群落发育的交互作用（Alfaro et al. 2017; Walker et al. 2010; Wardle and Peltzer 2007），理解这些协同过程有助于促进扰动区的植被恢复。2024年在中国成都举办的"土壤年代序列养分生物地球化学循环及其对植被恢复的意义"国际会议汇聚专家探讨生态系统恢复与长期可持续性关键挑战，本专题汇编会议核心发现，以同行评审论文形式综合前沿研究，涵盖不同年代序列下的养分动态、植被演替及恢复策略。本专题所收录研究跨越多种环境：冰川退缩（Basdediós et al. 2024; Li et al. 2025; Wu et al. 2026）、海岸推进(coastal progradation)（Hou et al. 2025）、矿尾砂(mine tailings)（Long et al. 2025）、古沙丘系统（Guilbeault-Mayers et al. 2024; Mou et al. 2025; Butler et al. 2025; Zhong et al. 2025; Pourret et al. 2026）及热带雨林（Turner and Kitayama 2025），共同揭示演替年龄、养分有效性与植物功能性状如何汇合塑造生态系统轨迹。本专题论文浮现四大主题：养分循环、微量金属的作用、植物与微生物群落生态学及生态系统恢复。养分方面涉及氮(N)、磷(P)、碳(C)循环——Basdediós等(2024)揭示亚热带冰川退缩年代序列上，生态系统氮循环在百年内由生物固氮(N2fixation)向紧密内循环转变，归因于母岩初始碳酸盐浓度低；Zhong等(2025)表明西南澳两沙丘年代序列上生态系统水平衡对长期土壤有机磷转化影响甚微。两篇论文考察碳动态：Mou等(2025)发现西澳200万年年代序列上球囊霉素相关土壤蛋白(GRSP, glomalin-related soil protein)随丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)生物量下降反而升高，将其稳定性联系于土壤酸度、质地与寄主植物丰富度；Ma等(2025)比较三种独立方法量化中龄与老龄亚高冷杉林微生物碳利用效率(CUE, carbon-use efficiency)，发现老龄林CUE持续偏高且与土壤有机碳(SOC, soil organic carbon)储量呈强正相关。Butler等(2025)整合氮磷循环与微量营养素，显示固氮酶辅因子(Fe, V, Mo)有效性在长期成土中比土壤P耗竭更快，但增强的有机螯合作用在古老土壤中维持少量具生物有效性的Fe、V、Mo池，提示此类地表植被恢复可通过氮保持而非微量元素施肥进行管理。微量金属方面，Long等(2025)强调钒(V)矿尾砂恢复中磷酸酶活性与土壤有机质双重驱动土壤质量恢复，主张将微量金属污染纳入恢复评价指标；Pourret等(2026)报道澳大利亚两沙丘年代序列上气候驱动稀土元素(REE, rare earth element)分异模式——湿润条件促进REE迁移，半干旱促进保留，有助厘清西澳沙丘序列200万年生态系统发育中母质一致性问题。四篇论文考察长期生态系统发育中植物与微生物生态学：Turner & Kitayama (2025)质疑磷贫瘠热带森林"退化(retrogression)"范式，认为高植物多样性通过广泛物种特异性低磷适应缓冲老土上生产力下降；Guilbeault-Mayers等(2024)表明叶—细根性状协同取决于菌根类型与土壤肥力而非发育中恒定性状对齐；Hou等(2025)证明黄河三角洲海岸裸地植被发育介导微生物群落恢复，盐度梯度调节演替速率；Li等(2025)证明海螺沟冰后年代序列上先锋植物分泌羧ylate酸化根际，进而抑制细菌丰富度及N、P循环基因模块丰度。多篇论文对裸地恢复具重要启示，Wu等(2026)明确提出基于长期生态系统发育中生物量与养分生物有效性关系，在恢复中借助生物固氮与溶磷作用提升生产力并通向碳中和的路径，为矿区等受扰景观恢复加速碳固存提供契机。综上，本专题论文彰显年代序列研究在解析长期生态系统发育养分循环基本原理上的价值，突出非生物约束（土龄、土壤化学、气候）、生物过程（植物多样性、微生物活性）与生物地球化学转化的动态互作。整合上述认识可使恢复方案超越单纯施肥，转向利用养分累积、保持与再循环自然过程的生态循证策略（Wu et al. 2026），这对加速自然植被演替、重建具恢复力的自维持生态系统至关重要。
《Plant and Soil》专题述评解读——土壤年代序列上的生物地球化学循环及对植被恢复的意义
一、研究背景与立项依据
全球范围内因冰川退缩、矿山开采及滑坡等地质灾害导致未植被覆盖裸土面积持续增加，此类新生基质上的生态系统发育——特别是土壤发生（pedogenesis，即成土作用）伴随的养分生物地球化学循环过程——是决定植物与微生物群落能否成功定殖与演替的关键。然而，生态系统发育速率受气候与母质差异影响极大，人为恢复常简单依赖化肥添加以提升养分可用性来刺激植被生长，却带来下游水体富营养化风险及磷肥残留抑制原生植被回归等负面效应。土壤养分（尤其是源自母岩矿物风化的磷）的生物有效性在长达数百年至数百万年的成土时间尺度上难以直接追踪观测。土壤年代序列（soil chronosequence，指仅成土起始时间不同的系列土壤）通过空间替代时间（space-for-time substitution）的方法被广泛用于研究长尺度成土过程中氮（N）、磷（P）、碳（C）等元素的转化规律及与生物群落的耦合关系，如经典的 Walker and Syers (1976) 磷演化模型。2024年在成都召开的"土壤年代序列养分生物地球化学循环及其对植被恢复的意义"国际会议对此领域进行了系统梳理，本专题刊载的系列论文进一步从多类生态系统（冰川退缩、海岸推进、矿尾砂、古沙丘、热带雨林）综合阐明养分动态、植物—微生物互作及恢复启示，旨在推动恢复实践从经验性施肥走向基于自然生物地球化学循环原理的生态循证管理。
二、主要研究方法概述
研究人员采用土壤年代序列（space-for-time substitution）比较研究范式，选取不同生态系统类型的已知年龄梯度样地——包括中国贡嘎山（海螺沟）冰碛物年代序列（冰川退缩，数十年至百年尺度）、澳大利亚西南部沙丘年代序列（可达约200万年）、黄河三角洲海岸推进年代序列（百年尺度）、钒矿尾砂植被复垦年代序列（49年）及青藏高原亚高山针叶林不同林龄样地等——采集土壤与植物样品。测定指标涵盖：土壤全量及各形态磷（无机磷Pi、有机磷Po）分级、氮同位素及固氮速率、土壤有机碳（SOC）及微生物碳利用效率（CUE，经13C标记底物示踪/孵育法、酶计量学模型及18O-H2O法三种独立方法比对）、球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）、磷酸酶等胞外酶活性、土壤微量元素与稀土元素（REE）含量及赋存形态、根际pH与羧酸盐（carboxylate）分泌量。植物功能性状测定包括叶与细根比叶面积（SLA）、组织养分浓度、菌根类型鉴定。微生物群落分析通过高通量测序（16S rRNA/ITS）及宏基因组/功能基因模块（nifH、phoD等）丰度定量，结合统计与多元分析（回归、方差分解、结构方程模型SEM）解析环境—生物—地球化学耦合机制。
三、研究结果
（1）养分循环（氮、磷、碳）
Basdediós et al. (2024) 沿贡嘎山冰川退缩年代序列研究发现，生态系统氮循环在百年内迅速由开放系统（依赖共生/非共生生物固氮 N2fixation）转为闭合的内循环（tight internal N cycling），归因于母岩初始碳酸盐浓度低使早期即建立有效氮保持机制。Zhong et al. (2025) 对比澳大利亚西南部两气候对比的沙丘年代序列，发现尽管蒸散与降水差异显著，长期（至数十万年）土壤有机磷转化路径未受生态系统水平衡明显影响，强调母质与成土时间的主导作用。Mou et al. (2025) 在西澳200万年沙丘年代序列上发现，尽管丛枝菌根真菌（AM fungi, arbuscular mycorrhizal fungi）生物量随土壤老化下降，球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）反而积累，其稳定性受土壤酸性、质地及寄主植物丰富度调控。Ma et al. (2025) 通过三种独立方法量化青藏高原东缘亚高山冷杉林微生物碳利用效率（CUE），证实老龄林 CUE 显著高于中龄林且和土壤有机碳储量正相关，暗示微生物碳代谢策略参与老林土壤碳固持。Butler et al. (2025) 整合分析表明，固氮酶辅因子元素铁（Fe）、钒（V）、钼（Mo）的有效性在长期成土中比土壤总磷更早耗竭，但有机螯合作用在极老土壤中仍维持微量具生物有效性 Fe/V/Mo 池，提示此类退化基质植被恢复应侧重氮保持而非微量金属施肥。
（2）微量金属（Trace Metals）与稀土元素
Long et al. (2025) 在钒矿尾砂49年植被复垦年代序列中指出，磷酸酶活性与土壤有机质积累共同驱动土壤质量恢复，强调将微量重金属污染指标纳入恢复成效评估体系。Pourret et al. (2026) 对比澳大利亚两沙丘年代序列（湿润 vs 半干旱）发现，稀土元素（REE）分布受气候调控——湿润促进 REE 淋溶迁移，半干旱促进保留——为确认西澳古老沙丘序列母质均一性提供依据。
（3）植物与微生物群落生态学
Turner & Kitayama (2025) 对多样热带森林研究认为，传统"老土生产力退化（retrogression）"范式在磷极度匮乏但物种丰富的热带森林中可能不成立，高植物多样性通过物种特异性低磷适应策略缓冲老土生产力下降。Guilbeault-Mayers et al. (2024) 表明叶—细根性状协同（leaf-root trait coordination）并非生态系统发育中恒定存在，而是取决于菌根共生类型（AM vs ECM菌根）与土壤肥力梯度。Hou et al. (2025) 沿黄河三角洲百年海岸推进年代序列揭示，植被发育驱动微生物群落恢复进程，且盐度梯度调节微生物演替速率。Li et al. (2025) 在海螺沟冰后年代序列发现先锋植物为获取磷分泌羧ylate 酸化根际，此酸化同时抑制根际细菌 α 多样性及氮、磷循环功能基因模块（如 nifH、phoD）丰度。
（4）生态系统恢复启示
Wu et al. (2026) 基于弱风化土壤中生物固氮与微生物溶磷作用可显著提升初级生产力并驱动生物量—碳积累的正反馈，提出将此生物驱动养分活化机制纳入扰动景观（如矿区）恢复设计，以同步促进植被建植与碳中性/负排放目标。
四、讨论与结论总结（翻译并归纳）
研究人员指出，本专题各论文共同印证了土壤年代序列方法是揭示长期生态系统发育过程中养分生物地球化学循环基本原理的有力工具，突显了非生物约束（土龄、土壤化学、气候）、生物过程（植物多样性、微生物活性）与生物地球化学转化之间的动态互作。整合这些认识可使裸地与扰动区植被恢复策略超越简单外源化肥添加，转向利用自然养分累积、保持与再循环过程的生态循证途径——如在极幼年期土壤引入固氮与溶磷功能植物/微生物组合，在古老、磷耗竭土壤保护具低磷适应性状的本土物种多样性，在微量金属耗竭老土关注氮保持而非追加微量元素肥料。此类基于年代序列洞察的恢复范式对加速自然植被演替、重建具恢复力（resilience）的自维持生态系统具有重要意义。
