《International Journal for Parasitology》：Co-occurrence patterns of internal parasitic nematodes and coccidia in wild bighorn sheep depend on host geography and environment
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宿主动物体内寄生虫群落的异质性由多尺度过程共同塑造，包括寄生虫在景观中的分布、单个宿主的适宜性，以及宿主体内寄生虫之间的相互作用。因此，病原体共现模式会随空间、时间及宿主种群而变化。野生动物采样通常面临挑战，这往往限制了对宿主体内病原体群落异质性驱动因素的理解
宿主动物体内寄生虫群落的异质性由多尺度过程共同塑造，包括寄生虫在景观中的分布、单个宿主的适宜性，以及宿主体内寄生虫之间的相互作用。因此，病原体共现模式会随空间、时间及宿主种群而变化。野生动物采样通常面临挑战，这往往限制了对宿主体内病原体群落异质性驱动因素的理解。本研究考察了野生大角羊（Ovis canadensis）宿主体内寄生虫群落在时间维度及不同种群间的异质性模式及其驱动因素。研究人员描述了时间变化模式，包括：（i）线虫与球虫感染的一般季节性模式；以及（ii）因寄生虫生活史不同而呈现差异的分类群特异性模式；研究对象为美国俄勒冈州东南部和内华达州北部在5个月期间监测的大角羊种群。此外，研究还描述了寄生虫关联模式，其中许多似乎源于景观尺度上的共现，另一些则可能来源于宿主体内寄生虫之间的相互作用。在较低分类分辨率下，球虫和线虫均与归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI；景观植被绿度指标）呈正相关；而在较高分类分辨率下，Protostrongylus是唯一与NDVI呈正相关的线虫属。Eimeria与Ostertagia呈正相关，与Marshallagia呈负相关，这两者均为皱胃线虫。这两种关联独立于宿主地理分布和景观植被绿度，提示这些共现关系可能是寄生虫相互作用的结果。本研究对一个包含多个种群的野生动物系统中存在的体内线虫和球虫进行了近期且地理覆盖范围较广的调查，并表明未来有必要进一步研究寄生虫之间的相互作用。
本文发表于《International Journal for Parasitology》，聚焦野生大角羊（Ovis canadensis）体内寄生虫群落的组成异质性及其驱动机制，重点分析体内寄生线虫和球虫在不同地理种群、不同时间尺度以及不同环境条件下的共现格局。研究背景在于，野生反刍动物通常携带复杂的宏寄生虫与微寄生虫群落，这些寄生虫不仅受地理屏障、季节变化和环境适宜性影响，也受宿主年龄结构、种群动态以及寄生虫—寄生虫、寄生虫—宿主相互作用的共同塑造。既往针对大角羊寄生虫的研究多依赖机会性尸体样本，样本量小，偏重于胃肠道成虫的形态学描述，虽可揭示某些寄生虫的分布和潜在临床后果，但难以在区域多种群尺度上解析寄生虫群落的异质性与共感染机制。尤其在美国大盆地—山岭生态系统中，大角羊种群呈现明显破碎化和类复合种群（metapopulation，多个局域种群通过扩散相连）结构，这使其成为研究寄生虫群落在种群尺度上如何受地理与环境影响的理想体系。因此，开展本研究的意义在于填补区域性、多种群、非侵入性监测框架下大角羊体内寄生虫生态学证据的空白，并进一步识别潜在的寄生虫相互作用信号。
研究人员围绕美国俄勒冈州东南部和内华达州北部9个大角羊种群，利用非侵入性采集的新鲜粪便样本，评估线虫与球虫感染在两个分类学分辨率上的变化规律。在较低分类分辨率下，以粪便虫卵/卵囊计数（fecal egg/oocyst counts, FEC/FOC）判定线虫和球虫的有无，以降低人工计数误差、排卵周期波动和地面采样带来的不确定性。在较高分类分辨率下，研究人员通过高通量测序（high-throughput sequencing）识别线虫属与Eimeria种水平分类单元，并结合图形网络模型（graphical network models）和贝叶斯Logistic回归（Bayesian logistic regression）分析寄生虫共感染关联，同时校正雌性种群规模并评估归一化植被指数（NDVI）与寄生虫群落结构之间的关系。样本来源为大盆地—山岭生态系统中9个野生大角羊种群，研究时段覆盖5个月。
研究结果首先表明，研究区域内大角羊携带多样的胃肠道寄生虫群落。根据文中“Populations of bighorn sheep in SE Oregon/ NE Nevada harbor diverse gastrointestinal parasite communities”部分，598份新鲜粪样接受FEC/FOC检测后，共有391份样本检出线虫虫卵排出阳性状态，占62.2%；193份样本检出球虫卵囊排出阳性状态，占32.3%。此外，所有9份Moniezia阳性样本均来自EML种群，显示部分寄生虫的分布具有明显种群局限性。该结果说明，在大角羊多个局域种群中，体内寄生虫群落不仅普遍存在，而且在寄生虫类型与空间分布上具有相当异质性，为后续分析地理、环境和共感染驱动因素奠定了基础。
围绕季节与环境因素，研究强调线虫与球虫在较低分类分辨率下均表现出与NDVI正相关的关系。这意味着栖息地植被绿度升高时，线虫和球虫感染检出概率更高。NDVI通常可作为降水和植被生产力的遥感代理指标，也在草食动物生态学中反映饲草质量和湿润程度。对经粪口传播、依赖环境感染阶段存活和传播的体内寄生虫而言，较高湿度和更适宜的微环境可能促进感染性阶段存活，从而提高宿主暴露和感染机会。文章据此指出，景观尺度环境条件是塑造寄生虫组分群落（component community）结构的重要因素。
在较高分类分辨率下，研究结果进一步揭示并非所有线虫属对环境梯度的响应一致。根据摘要与讨论部分，只有Protostrongylus与NDVI呈正相关，而其他线虫属并未显示相同方向或强度的关联。该发现支持了作者预设观点，即不同寄生虫因生活史策略差异，对环境适宜性的响应并不相同。尤其对于需要中间宿主或依赖特定环境阶段存活的寄生虫，其空间分布和传播成功率可能更加敏感于景观湿润度、植被条件及微生境差异。因此，仅以“线虫”这一粗粒度类别概括环境关联，可能掩盖重要的分类群特异性生态学规律。
文章的核心创新之一在于对寄生虫共现与潜在相互作用的解析。研究人员指出，部分寄生虫关联关系可能主要来源于景观尺度上的共同暴露，即寄生虫在相似地理位置或环境条件下共同出现；另一些关联则可能反映宿主体内真实的寄生虫—寄生虫相互作用。在属或种这一更高分辨率层面，Eimeria与Ostertagia呈正相关，而与Marshallagia呈负相关；且这两种关联独立于宿主地理分布和NDVI。由于这些关系在控制地理和植被绿度后依然存在，研究据此认为它们不能仅由共同环境暴露解释，更可能与宿主体内生态位重叠、资源竞争、免疫调节或促进效应有关。尤其是Ostertagia和Marshallagia均为皱胃线虫，却与Eimeria表现出相反的关联方向，这提示同一器官生态位中的不同寄生虫并不遵循统一互动模式，而可能因生活史、资源利用方式或宿主免疫应答差异而产生不同后果。
从各结果小标题所反映的内容看，研究主体依次完成了以下层面的论证。其一，“Study Site and Population”部分说明研究依托美国大盆地—山岭生态系统9个大角羊种群展开，这些种群源于历史重引入与扩散事件，具有空间分散和破碎化特点，为比较不同种群间寄生虫群落差异提供了天然框架。其二，“Populations of bighorn sheep in SE Oregon/ NE Nevada harbor diverse gastrointestinal parasite communities”部分通过大样本粪检证实研究区内寄生虫群落丰富且感染普遍存在。其三，围绕季节、地理和NDVI的统计建模部分表明，较低分类分辨率下的线虫和球虫感染主要受环境绿度和地理分布共同驱动，而较高分辨率下不同分类单元表现出差异化环境响应。其四，关于寄生虫关联网络的结果则显示，一些共现模式可由地理共分布解释，但另一些在控制空间与环境后仍存在的正、负关联，为宿主体内寄生虫相互作用提供了证据线索。
讨论部分总结指出，野生大角羊体内寄生虫流行格局并非由单一因素决定，而是由地理分布、环境条件和共感染状态共同驱动。图形网络模型与贝叶斯Logistic回归结果共同表明，景观植被绿度较高的栖息地更有利于较低分类分辨率下线虫和球虫的流行；而在较高分类分辨率下，寄生虫属水平的流行模式更加复杂，提示生活史特征和宿主体内相互作用不可忽视。文章的重要意义在于：其一，提供了一个覆盖多个种群、时间上较新的体内寄生虫调查框架；其二，证实在野生宿主系统中，不同分类分辨率会显著影响对寄生虫生态模式的理解；其三，识别出Eimeria—Ostertagia正相关和Eimeria—Marshallagia负相关这两类独立于地理与环境的关联，为未来开展机制性研究提供了明确方向。
研究结论可概括为：野生大角羊体内寄生线虫与球虫的共现模式显著依赖宿主地理分布和环境条件；在粗粒度分类层面，线虫和球虫感染与NDVI升高相关，而在细粒度分类层面，仅Protostrongylus与NDVI呈正相关；此外，Eimeria与Ostertagia的正相关及其与Marshallagia的负相关不受宿主地理分布和景观植被绿度影响，提示这些模式可能源于寄生虫之间的相互作用。总体而言，本研究显示，对野生动物寄生虫群落的理解需要同时整合空间生态学、环境驱动因素与宿主体内群落过程。
