全新世晚期气候变迁背景下沙漠沙丘生态系统中土壤微生物群落的组成变化

《Journal of Arid Environments》：Soil microbial community assembly across late Holocene climate shifts in desert dune ecosystems

　　

作者：隋武、徐耀飞、阮艾东

中国南京河海大学水文与水资源学院，210024

摘要

土壤微生物群落的变化是干旱地区生态转变的敏感指标，但将其用于追踪晚全新世沙漠沙丘土壤的环境变化仍缺乏充分研究。本研究以中国西北部的两个沙漠沙丘系统（明沙和库姆塔格）作为干旱土壤环境的模型。这些沙丘区域偏远且人口稀少，人类干扰有限。通过对沙丘剖面进行分层采样，我们可以比较不同土壤层中的微生物群落。我们结合已发表的古环境记录、细菌和古菌群落的高通量测序结果以及群落组装模型，分析了三个时间段的微生物组变化特征，特别关注约1000至1500年前的时间段。通过放射性碳和光释光测年方法确定了大致的年代，为研究提供了时间背景。在不同时间段内，我们观察到明显的微生物群落差异：在明沙沙漠，细菌群落从最年轻地层的甲基营养型菌类转变为较老地层中孢子形成菌类的增加；而在库姆塔格沙漠，这种差异相对较小，可能与当地的土壤条件密切相关。定量组装模型表明，随机过程（如漂变和扩散限制）在不同时间段中起着重要作用，而在盐度较高、资源限制更强的地层中，确定性因素的影响更为显著。共现网络分析进一步显示了不同时间段内的网络结构差异，以及占据网络核心位置的特定菌类，这些特征可能指示了分层土壤环境中的群落重组过程。综上所述，将这些结果与区域古气候信息相结合，有助于揭示干旱沙丘环境中的微生物组变化，并为荒漠化风险评估提供微生物组学依据。

引言

荒漠化是指干旱和半干旱地区植被覆盖和土壤生产力的长期退化现象，是全球面临的重大生态挑战（Maestre等，2016；Cassas，1995）。它威胁到碳封存、养分循环和生物多样性等生态系统服务，对当地生计和整体环境稳定性产生严重影响。虽然荒漠化通常由人类活动（如过度放牧、不可持续的土地利用和土壤扰动）加剧，但也受到数十年至千年尺度气候变化的影响（Cassas，1995）。降水和温度的长期变化可能导致干旱生态系统向更干旱的状态转变，有时会导致相对稳定的植被覆盖的沙丘转变为更加贫瘠的地形（Scheffer和Carpenter，2003；Scheffer等，2001）。

“替代稳定状态”这一概念在生态学中受到广泛关注，并已应用于浅湖、珊瑚礁、林地和海洋沉积物等系统（Scheffer等，2001；Schmitt等，2019；Dantas等，2016；Van de Velde等，2020）。研究表明，当超过临界阈值时，渐进的环境变化可能导致生态系统的突然重组。由于干旱生态系统受到水资源匮乏、养分输入少和气候变率高的限制，它们可能特别容易发生这种转变（Yizhaq等，2007；Bond等，1997；Claussen等，2013）。在中国北部，地层学和古生态学证据表明，在全新世期间，沙丘系统在稳定状态和活跃状态之间反复切换（Xu等，2020）。这一区域背景为探讨土壤微生物群落是否也会随环境变化而在分层沙丘剖面中系统性地变化提供了重要依据。

一个典型的例子是过去两千年内的一段时期（1000至1500年前），该时期北半球许多地区经历了快速气候变化（RCC）（Mayewski等，2004）。在中国干旱和半干旱地区，这一时期与气温下降、有效湿度降低和沙丘活动增强有关（Chen等，2015；Tang等，2017）。尽管关于植被和地貌对这种晚全新世变化的响应已有较多研究，但对于同一时期不同分层沙丘环境中微生物群落的变化知之甚少。这一研究空白具有重要意义，因为土壤微生物参与养分循环、土壤团聚和生态系统功能，因此可能提供超出植被或沉积物指标之外的生态信息（Fierer，2017；Claussen等，1999）。

以往的沙漠微生物组研究主要集中在极端环境适应性、生物地理分布以及微生物对环境压力的短期响应（Caruso等，2011；Maestre等，2016；Delgado-Baquerizo等，2013）。这些研究表明，干旱土壤中存在适应水分限制、高太阳辐射和极端温度的独特微生物群落。同时，群落生态学研究指出，微生物群落在组成、网络结构和组装过程上存在差异，这些差异受随机因素（如漂变和扩散限制）和确定性选择的影响（Fukami和Nakajima，2011；Ning等，2020）。然而，将这些概念应用于分层干旱土壤剖面仍具有挑战性，因为沙漠沙丘系统具有空间异质性，且仅凭深度分层的微生物数据无法直接重建历史过程。

在本研究中，我们以中国西北部的明沙和库姆塔格两个沙漠沙丘系统为研究对象，这些系统属于已发表的区域古环境框架下的分层干旱土壤剖面（Tang等，2017；An等，2012）。这两个地点位于偏远地区，人类干扰较少。它们的沉积层理和垂直采样设计使我们能够比较不同深度土壤环境中的微生物群落，并评估约1000至1500年前的关键时间段内微生物组成、网络结构（Barberán等，2012；Banerjee等，2018）和组装模式的变化。

为了解决这些问题，我们结合了细菌和古菌的高通量测序、地球化学测量、共现网络分析和群落组装的零模型分析。我们提出了四个主要问题：（1）不同分层剖面中的微生物群落在多样性和组成上如何变化？（2）不同时间段的网络结构和网络稳定性有何差异？（3）关键菌类在不同时间段的稀有性模式、生态位宽度和物种丰度分布有何不同？（4）不同时间段内主导群落组装过程的相对重要性是否发生变化？通过回答这些问题，我们旨在阐明晚全新世环境下分层沙丘土壤中微生物群落的变化规律，并评估微生物群落特征作为干旱系统生态指标的潜力。

章节摘录

研究区域和采样

为了研究这些问题，我们选择了相距290公里的两个中国沙漠作为研究地点，采集土壤样本（图A1）。第一个研究区域位于中国西北部的新疆省山山县。2018年6月，我们在这些地点采集了三根长度为145厘米的土壤芯样，采样间隔为200米（北纬42°50′25″ - 东经90°14′11″）。为减少干扰和近期影响，我们排除了最上层5厘米的活性表层土壤。

识别沙丘地层记录中的快速气候变化事件

首先，我们整理了已发表的区域环境代用指标记录，并结合外部时间线索，为沙丘剖面提供了晚全新世的背景信息（明沙沙漠：图1；库姆塔格沙漠：图A2）。在这些代用指标中，约1000至1400年前的时间段内，降水重建值（MAP）和其他区域指标出现了共同的变化/转折点，这一时期与晚全新世的气候变化时期大致重叠。

结论

通过分析明沙和库姆塔格沙漠的分层沙丘样本，我们发现微生物群落组成、推断的组装信号和共现网络结构在不同深度和时间段内存在系统性的变化。具体而言，（i）第一时间段（0–1000年前）、第二时间段（1000–1500年前）和第三时间段（1500–3000年前）的微生物群落组成和网络结构存在显著差异，特别是在关键时间段内。

作者贡献声明

隋武：概念构思、数据整理、数据分析、资金获取、研究实施、方法设计、资源协调、软件使用、结果验证、可视化展示、初稿撰写及审稿编辑。徐耀飞：数据整理、研究实施、方法设计、研究监督、审稿编辑。阮艾东：概念构思、资金获取、项目管理、资源协调、研究监督、审稿编辑。

资金支持

本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号：42077221）和中国留学基金委（项目编号：202206710054）的支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的利益冲突。