巴西马拉尼昂州中白垩世时期棘龙亚科（Spinosaurinae）和鲨齿龙亚科（Carcharodontosaurinae）的分布

《Journal of South American Earth Sciences》：Spinosaurinae and Carcharodontosaurinae distribution in the middle Cretaceous of the Maranh?o state, Brazil

　　

Erick Ribeiro-Souza | Manuel Alfredo Medeiros | Pedro Lucas de Barros Pruciano | Leandro Fernandes Pereira | Lorena Vitória Ferreira Martins | Ana Beatriz Nogueira Arag?o | Hannah de Abreu Medeiros

巴西南里奥格兰德州联邦大学地球科学研究所地球科学研究生项目，阿雷格里港

摘要

在巴西东北部马拉尼昂州发现的伊塔佩库鲁（Itapecuru）和阿尔坎塔拉（Alcantara）地层的白垩纪中期沉积物中，记录了一个多样且持续存在的古生物群落。大型肉食性恐龙——驰龙科（Carcharodontosauridae）和棘龙科（Spinosauridae）的牙齿是从这些沉积物中回收到的最常见恐龙遗骸之一。本文对马拉尼昂州发现的棘龙亚科（Spinosaurinae）和驰龙亚科（Carcharodontosaurinae）牙齿的分布情况进行了地理上的整理，并首次提供了该地区标本的组织学描述。保存完好的标本使我们能够将其鉴定到亚科级别。棘龙亚科的牙齿具有锥齿形态（conidont morphology），明显的无锯齿脊（prominent and unserrated carinae），侧面带有凹槽（flutes），以及几乎笔直的远端轮廓（distal profile）。驰龙亚科的牙齿则具有锯齿状形态（ziphodont morphology），远端呈弯曲状；脊部略微呈S形（sigmoid aspect），齿面上有强烈向中远端延伸的细小结构（denticles），且齿间有较宽的间隙（wide interdenticular spaces）；牙釉质具有编织状结构（braided enamel texture）。组织学分析表明，驰龙亚科的牙釉质比棘龙亚科更薄，这可能反映了它们在处理猎物时所承受的不同结构适应性和机械压力。本文还讨论了马拉尼昂州蜥脚类（sauropods）和肉食性恐龙（theropods）化石记录中的证据，以及牙齿生长和替换率的研究结果，以及保存状况的差异。目前尚不清楚牙齿的分布程度在多大程度上能反映西冈瓦纳（West Gondwana）地区恐龙群落的真实构成。如果人为因素没有完全掩盖原始群落的结构，那么巴西东北部的沉积物就记录了同一地理和时间区间内的两种不同动物群落：早期白垩世的动物群以棘龙亚科和驰龙亚科为主，而晚期白垩世的动物群则以阿贝利龙科（abelisaurids）为主。这是首次记录到白垩纪中期发生的恐龙群落更替现象，这些沉积物因此对未来的研究具有重要意义。

引言

从早白垩世到晚白垩世的过渡期间，西冈瓦纳大陆的分裂逐渐固化（Szatmari et al., 1987; McLoughlin, 2001）。新的地理格局伴随着环境变化，导致恐龙群落结构发生了重要变化（Upchurch and Chiarenza, 2024; Delcourt et al., 2024; Scotese et al., 2024）。在这种情况下，白垩纪中期的化石记录对于理解早白垩世之后的恐龙群落更替尤为重要（Delcourt et al., 2024）。棘龙亚科和驰龙亚科的牙齿是白垩纪沉积物中最常见的组成部分（Medeiros, 2006; Richter et al., 2013; Medeiros et al., 2014a; Benyoucef et al., 2015）。牙齿所具有的重要分类学和饮食学特征使其成为研究肉食性恐龙分布和古生态学的宝贵工具（Hendrickx et al., 2019; Amiot et al., 2010; Hassler et al., 2018）。

棘龙科（Spinosauridae）是一类体型较大的恐龙，具有以下特征：（1）吻部延长，次级腭部也延长；（2）前上颌骨上具有玫瑰状结构（premaxillary rosette）；（3）外部鼻孔位于前上颌牙齿后方；（4）背部神经棘（dorsal neural spines）较长（Sereno et al., 1998; Holtz et al., 2004; BENSON, 2010）。棘龙科的牙齿具有锥齿形态（conidont morphology），舌侧和唇侧表面都有凹槽（Hendrickx et al., 2015）。此外，棘龙亚科（Spinosaurinae）成员可以通过牙齿特征与其他棘龙科成员区分开来，因为它们的牙齿具有明显的无锯齿脊（prominent unserrated carinae）（Sales and Schultz, 2017; Isasmendi et al., 2020）。

驰龙亚科（Carcharodontosauridae）主要属于大型肉食性恐龙（Carrano et al., 2012）。它们的特征包括：（1）上颌骨前支较短或缺失；（2）背部椎骨中的下突起（hyposphenes）由平行层构成；（3）背部椎骨上的高神经棘；（4）髂骨（ilium）和坐骨（ischium）之间具有插槽式连接（peg-and-socket articulation）（Carrano et al., 2012）。棘龙亚科（Carcharodontosaurinae）可以根据以下牙齿特征进行识别：（1）牙冠长度超过6厘米；（2）远端脊部呈S形；（3）两侧边缘有波浪状结构；（4）边缘波浪状结构的长度是相邻牙齿间距的两倍（Hendrickx et al., 2024; Fran?a et al., 2025）。

在巴西东北部马拉尼昂州的白垩纪中期沉积物中，棘龙亚科和驰龙亚科的孤立牙齿是最常见的恐龙遗骸（Medeiros et al., 2019）。这些牙齿已成为许多研究的对象，有助于了解冈瓦纳大陆的恐龙群落（Medeiros and Schultz, 2001; Medeiros, 2006; Medeiros et al., 2014a; Arcanjo et al., 2023; Fran?a et al., 2025）。在过去十年中，许多新发现最初是在本科论文中研究的（Mendes, 2016; Siqueira, 2017; Rego, 2018; Moraes, 2020; Ribeiro-Souza, 2021; Sousa, 2021; Pereira, 2026 准备中）。其中一些研究成果被纳入了科学会议摘要（Ribeiro-Souza et al., 2021; Pereira, 2025），但大多数尚未正式发表。尽管这类研究及其信息是公开的，但其影响力仍然有限，往往未能被纳入学术文献。本文旨在通过全面整理马拉尼昂州白垩纪沉积物中棘龙亚科和驰龙亚科牙齿的分布情况来改变这一状况，并首次提供该地区标本的组织学描述。我们的研究有助于更好地了解巴西东北部白垩纪中期的棘龙亚科和驰龙亚科的分布情况，同时也为了解西冈瓦纳大陆的恐龙群落结构做出了贡献。

章节摘录

地质背景

本文研究的材料来自马拉尼昂州的伊塔佩库鲁（Itapecuru）和阿尔坎塔拉（Alcantara）地层的沉积物。这些地层在帕尔纳伊巴（Parnaíba）和圣路易斯（S?o Luís）盆地出露的地层中非常常见。

帕尔纳伊巴盆地的总面积约为600,000平方公里，是巴西东北部最大的沉积盆地（Cassab et al., 1994; Araújo, 2017）。马拉尼昂州占据了该盆地大部分出露区域（图1）。

机构缩写

UFMA：巴西马拉尼昂州联邦大学（Universidade Federal do Maranh?o），圣路易斯 – 马拉尼昂州；CPHNAMAUFRJUnBMUHNAP

材料

棘龙亚科（Spinosaurinae）和驰龙亚科（Carcharodontosaurinae）牙齿的发现情况

棘龙亚科牙齿

从伊塔佩库鲁和阿尔坎塔拉地层的沉积物中回收的大部分牙齿都是碎片。这些牙齿表现出不同的破损、破碎和磨损程度。尽管如此，它们仍提供了足够的分类学信息，可以将其鉴定到亚科级别（图2）。这些标本具有锥齿形态（conidont morphology），并具有明显的脊（carinae）（图2BD），但没有齿纹（denticulation）；大多数牙齿的侧面带有凹槽（图2AC）。一些牙齿的牙冠略微弯曲。

关于分类学、系统学和组织学的说明

来自马拉尼昂州阿普蒂安（Aptian）至森诺曼（Cenomanian）时期的棘龙亚科和驰龙亚科牙齿是分离状态的，且表现出不同的破损、破碎和磨损程度（Medeiros et al., 2019）。虽然这一情况限制了分类学推断，但肉食性恐龙的系统发育已经较为成熟（Smith et al., 2005; Hendrickx et al., 2019, 2020, 2024; Wills et al., 2021, 2023; Fran?a et al., 2025），再加上从马拉尼昂沉积物中回收到的保存完好的标本（表1），使得这些研究具有重要意义。

结论

本文进一步证明了伊塔佩库鲁和阿尔坎塔拉地层的白垩纪中期沉积物是驰龙亚科和棘龙亚科牙齿的重要储库。我们首次提供了这些地层中化石材料的组织学描述，并讨论了这些沉积物在西冈瓦纳大陆恐龙群落中的意义。

我们需要进一步的研究来确定其他因素对这些恐龙群落的影响。

CRediT作者贡献声明

Erick Ribeiro-Souza：研究、方法论、数据收集、初稿撰写及审稿编辑。Manuel Alfredo Medeiros：概念框架构建、数据管理、研究、方法论、可视化及初稿撰写。Pedro Lucas de Barros Pruciano：数据管理、研究、方法论、可视化及初稿撰写。Leandro Fernandes Pereira：数据管理、研究、方法论、初稿撰写。Lorena Vitória Ferreira Martins：数据支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究由高等人才培养协调委员会（CAPES）资助。我们感谢匿名审稿人的宝贵意见，这些意见显著提升了文章的质量。同时感谢里约热内卢联邦大学（UFRGS）的Léo Afraneo Hartmann对文章英文部分的修订，以及UFRGS的技术员Luiz Flavio Lópes提供的标本照片。我们也感谢CPHNAMA工作人员的支持。