人为噪声通过破坏由父母抚育行为介导的营养反馈机制，从而改变了群落的稳定性

《Mathematical Biosciences》：Anthropogenic noise reshapes community stability by disrupting parental care-mediated trophic feedbacks

　　

侯丽云

扬州大学数学科学学院，中国扬州225002

摘要

人为噪声是一种新兴且普遍存在的感官污染物，对许多动物物种来说是一种强烈的压力源，会导致其行为和生理上的不良影响。尽管已有大量研究探讨了其生理后果，但其对社区稳定性的影响仍不甚明了，尤其是在噪声干扰亲代抚育行为并通过食物链相互作用传播时。在这里，我们构建了一个三级营养结构的理论框架，以研究人为噪声如何改变亲代抚育行为，并进而通过食物链相互作用影响社区稳定性。该模型结合了具有逻辑增长特性的资源、具有亲代抚育行为的消费者以及捕食者。通过平衡分析、局部稳定性分析和分岔分析，我们描述了系统对亲代抚育变化、噪声强度、捕食者死亡率和资源增长率变化的动态响应。亲代抚育行为有助于消费者的持续存在并扩大稳定共存的范围，而噪声通过减少幼体的有效招募数量削弱了这种稳定作用。捕食者死亡率在驱动社区稳定性的关键转变中起着重要作用：随着死亡率的增加，系统会在稳定共存、双稳态和捕食者灭绝三种状态之间切换。噪声强度的增加会破坏在低捕食者死亡率下存在的共存平衡，导致振荡性共存。此外，资源增长率的增加会促使系统从稳定共存状态转变为双稳态，最终发展为周期性振荡动态。两参数稳定性分析揭示了四种不同的生态状态——捕食者灭绝、双稳态、稳定共存和振荡共存，并展示了噪声对亲代抚育行为的损害如何改变这些状态之间的界限。

引言

由人类活动驱动的环境变化正在重塑全球生态系统的结构和功能。在新兴的人为压力源中，噪声污染已被认为是陆地和海洋生态系统中的一个重要生态因素，这主要是由于人类发展的扩张[[1], [2], [3], [4]]。噪声污染在各种生态系统中的表现形式各不相同：在海洋环境中，主要来源包括打桩作业、石油勘探、地震勘测、商业航运和摩托艇交通[5]；而在陆地上，交通基础设施的迅速扩展、资源开采、机动娱乐活动以及城市化导致了即使是偏远荒野地区也长期暴露于噪声中[6]。

与许多污染物不同，噪声在水生环境中能够高效地传播到很远的距离，形成一种持续且看不见的压力源，干扰海洋生物的行为[7]。过去二十年的证据表明，人为噪声会对包括哺乳动物、鸟类、鱼类和无脊椎动物在内的多种生物产生负面影响[[7], [8], [9], [10], [11]]。在鱼类中，这些影响涉及多个生命阶段：高噪声水平会增加幼体的死亡率[12]，损害生长和发育[[13], [14], [15]]，干扰求偶和交配行为[[16], [17], [18]]，并引发生理压力，从而降低卵的质量[19,20]。此外，噪声还会改变听觉阈值，降低个体在生态相关距离内检测同类信号的能力[[21], [22], [23]]。这些综合效应最终会减少幼体的招募数量和个体适应性，这强烈表明噪声也会干扰对繁殖成功至关重要的行为——尤其是亲代抚育行为。

亲代抚育行为是指繁殖期成年个体为提高后代生存和发育而采取的一系列行为，在脊椎动物中普遍存在，并在早期生命阶段的存活中起着重要作用[24]。在鱼类中，父母通过扇动水流和孵卵等方式显著提高卵的存活率，增加氧气供应并帮助清除代谢废物，同时还会清理和丢弃死亡或受感染的卵[25]。卵还可能通过分泌抗菌黏液来抵御病原体[26], [27], [28]。亲代投资的重要性不仅限于鱼类；例如，在鸟类中，许多晚成物种在早期发育期间完全依赖成体的持续供给，雏鸟在孵化后几天内体重有时会增加二十倍以上。这种跨物种的广泛依赖性凸显了一个普遍原则：即使在关键发育窗口期对抚育行为的适度干扰也可能导致适应性后果——在普遍存在人为压力的情况下，这种脆弱性尤为令人担忧。

研究表明，人为噪声污染会影响鱼类的亲代抚育行为[[28], [29], [30], [31], [32], [33], [34], [35]]。早期的野外观察发现，长耳太阳鱼（Lepomis megalotis）在慢速摩托艇靠近时更有可能离开巢穴，从而增加巢穴的脆弱性[36]。后续的对照实验表明，噪声暴露会对后代的存活产生直接影响：尽管父母增加了防御努力，但摩托艇噪声仍导致32%的鱼苗死亡[31]。这些结果表明，尽管在干扰下亲代抚育行为会加剧，但其保护后代的效果会减弱。在极端情况下，父母甚至可能放弃或吃掉自己的幼崽[37,38]。虽然这些发现突显了亲代抚育行为对声学干扰的脆弱性，但将行为变化与种群和社区层面后果联系起来的机制途径仍大多未被探索[39]。我们的目的不是复制任何特定的实验系统，而是提炼出一个一般性机制——噪声对亲代抚育行为的损害——并研究其在三级营养结构社区中的定性后果。

一些理论研究已经开始将亲代抚育行为纳入三级营养结构的种群模型中。Wang等人[40]使用了一个具有阶段结构的捕食者-猎物模型，展示了生命阶段之间的动态转变如何产生复杂的种群动态；Takeuchi等人[41]则证明了亲代抚育对于物种的持续存在是必要的。最近，Harine等人[42]提出了一个包含猎物种群中亲代抚育行为的模型，并发现这种抚育行为在稳定系统动态中起着重要作用。这些研究为将亲代行为与种群动态联系起来提供了重要基础，但它们仍留下了一些未解决的问题。首先，现有模型尚未明确探讨人为噪声如何改变亲代抚育的有效性，从而影响种群动态。其次，在这里最相关的亲代抚育模型中，浮游生物或底栖藻类等基础资源通常被视为静态输入[41,42]，限制了研究资源可用性、消费者种群和自上而下控制之间的反馈机制的能力。第三，如果噪声引起的亲代抚育减少与资源反馈相互作用，那么没有动态资源供应的模型可能无法捕捉到这些影响对稳定性的结果。这些空白促使我们构建了一个整合了亲代抚育、阶段结构和资源介导的食物链相互作用的框架，以研究噪声对亲代抚育损害如何影响社区稳定性。

为了探讨这些问题，我们开发了一个具有阶段结构的三级营养种群模型，该模型明确包含了（i）动态的基础资源，（ii）具有不同幼体和成体阶段的消费者种群（通过亲代抚育联系起来），以及（iii）捕食者。该模型作为一个比较框架，用于研究一种特定的行为干扰途径——噪声引起的亲代抚育效果减弱——如何改变包括捕食者灭绝、双稳态、稳定共存和振荡共存在内的各种稳定状态之间的界限。具有亲代抚育行为的海洋鱼类为该模型结构提供了生物学依据，但我们的目标是提供对噪声损害亲代抚育行为在种群层面后果的普遍性、定性理解，而不是对任何特定实际系统的精确预测。通过将行为干扰与食物链反馈强度的变化联系起来，该模型旨在提供一个机制性的视角，以补充针对人为噪声的实证性、特定系统研究。

章节片段

模型构建

为了量化噪声对亲代抚育干扰在种群层面的后果，我们基于De Roos等人的理论框架[43]构建了一个具有阶段结构的种群模型。在该模型中，假设人为噪声通过乘法项（1?θ)p降低亲代抚育的效率。这种比例表达方式借鉴了Soudijn等人的研究[44]，他们使用类似的修饰符来表示噪声对进食、新陈代谢、死亡率和繁殖的影响。

结果

图2展示了在没有人为噪声的情况下，亲代抚育（p）对资源（R）、幼体消费者（J）、成体消费者（A）和捕食者（P）的平衡种群密度的影响。随着亲代抚育的增加，资源种群密度显著上升，表明亲代抚育与资源可用性之间存在正相关关系。成体消费者数量也呈现上升趋势，表明较高的亲代抚育会增加成体数量。

讨论

如今，人为噪声污染已被认为是一种普遍存在的环境压力源，但其对社区稳定性的系统性后果仍难以预测，因为行为效应可以通过食物链反馈机制传播。在这里，我们研究了一条这样的途径：有效亲代抚育的减少及其对具有阶段结构的资源-消费者-捕食者系统的影响。实验研究表明，噪声会损害繁殖成功和幼体存活率[28,31]。

作者贡献

LYH构思了这项研究，开发了理论模型，进行了数据分析，并撰写了手稿。

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

本研究未获得公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。

致谢

本研究未获得公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。