基于牙齿微磨蚀纹理分析( Dental Microwear Texture Analysis, DMTA )揭示北美洲"地狱猪"——古巨猪属( Archaeotherium )——体型驱动的食性分化(Dietary Partitioning)

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Size-driven dietary partitioning in Archaeotherium (the North American “Hell Pig”) revealed through dental microwear texture analysis

　　

摘要：古巨猪属( Archaeotherium )是生存于约37–20百万年前( mya )北美洲的胼足类动物——全齿兽科( Entelodontidae，俗称"地狱猪" )，其生活跨越了全球重大环境与气候变化时期。尽管化石记录丰富，古巨猪属的古生态学界仍知之甚少。本研究利用牙齿微磨蚀纹理分析( Dental Microwear Texture Analysis, DMTA )重建代表广泛地理分布与时间跨度的不同体型等级古巨猪属个体的古生态，以推断其取食策略与生态位。DMTA通过复杂性( complexity, Asfc )、各向异性( anisotropy, epLsar )及纹理填充体积( texture fill volume, Tfv )量化釉质表面纹理特征。Asfc由表面粗糙度决定，指示硬质/脆性食物的摄取(如骨骼、种子及木质嫩枝)；epLsar由平行划痕排列方向决定，指示韧性食物(如肉类或禾草)的摄取；Tfv由微磨蚀特征深度决定，指示噬骨程度( degree of durophagy )。数据集包含两种古巨猪属形态型：小体型形态( smaller-bodied morph )与大体型形态( larger-bodied morph )。DMTA结果显示古巨猪属存在体型驱动的食性分化。小体型古巨猪属的Asfc值与已灭绝的西猯属Protherohyus及Platygonus、现生狼、猎豹和棕熊无统计学差异，Tfv值与猎豹亦无差异，表明其取食较软食物且噬骨行为极少。相比之下，大体型古巨猪属表现出显著更高的Asfc值，与已灭绝噬骨西猯及现生食骨肉食动物(包括狮与斑鬣狗)无统计学差异，Tfv值与西猯及鬣狗无差异，数据与摄取较硬和/或更脆食物(可能包括嫩枝叶、坚果、块茎和/或骨骼)相符。综合两种形态型的结果表明，古巨猪属占据多样生态位，其取食策略受体型强烈影响。

本文解读对象为发表于《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》的论文：Wooten B, DeSantis L. Size-driven dietary partitioning in Archaeotherium (the North American "Hell Pig") revealed through dental microwear texture analysis.

研究背景方面，全齿兽科( Entelodontidae，俗称"地狱猪" )是分布于北半球约48–15百万年前的独特偶蹄类( artiodactyl )，其中古巨猪属( Archaeotherium )生存于约37–20百万年前，化石广布北美始新统至上新统，跨越始新世—渐新世界线( Eocene-Oligocene boundary )这一温室向冰房地球转变的重要气候期。尽管古巨猪属化石材料丰富且曾被用以探讨古环境变迁，但其古生态(尤其是食性)长期缺乏实证，既往解读多依赖颅骨与牙齿大体形态推测其为杂食、机会性食腐或掠食者，尚存争议。此前仅有的相关研究分别为基于牙齿磨蚀的食性探讨及稳定同位素古环境分析，缺乏对体型差异与食性关系的量化检验。因此研究人员开展此项研究，旨在通过定量微磨蚀纹理分析明确古巨猪属的实际取食行为，并检验其食性是否在不同体型间存在差异，从而厘清该类群生态位多样性及其对古环境指示的意义。

主要关键技术方法：研究人员采集来自耶鲁皮博迪博物馆( YPM )、佛罗里达自然历史博物馆( FLMNH )及怀俄明大学地质博物馆( UW )的古巨猪属( Archaeotherium )上颌或下颌磨牙标本，涵盖A. mortoni、A. marshi、A. caninus、A. latidens等多个种，按保守与较宽松方案估算体重区分为小体型形态( smaller-bodied morphotype )与大体型形态( larger-bodied morphotype )。采用牙齿微磨蚀纹理分析( Dental Microwear Texture Analysis, DMTA )，使用共聚焦显微镜获取釉质咬合面三维形貌，计算三个参数——复杂性( Asfc，指示摄入硬/脆物如骨骼、坚果、木质 browse )、各向异性( epLsar，指示摄入韧物如肉、草)、纹理填充体积( Tfv，指示噬骨/硬食程度)，并将结果与已灭绝西猯( Protherohyus、Platygonus )及现生食肉类(狼、猎豹、棕熊、狮、斑鬣狗 Crocuta crocuta )的已发表DMTA数据库进行统计比较( t检验、ANOVA等)。

研究结果如下：

Size-driven dietary partitioning（体型驱动的食性分化）：经假设检验，原假设H1(古巨猪属普遍摄食硬食)仅在大体型古巨猪属中得到支持，小体型古巨猪属则被拒绝；原假设H2(不同体型间食性一致)被拒绝。小体型古巨猪属Asfc及Tfv值与现生软食性捕食者(猎豹等)及已灭绝非噬骨西猯无显著差异，提示其取食较软组织(肉、柔软植物部分)，几无噬骨行为。大体型古巨猪属Asfc显著高于小体型组并与噬骨西猯及现生食骨类(狮、鬣狗)相当，Tfv与噬骨西猯及鬣狗相当，表明其定期摄取较硬/脆食物(可包括嫩枝叶、坚果、块茎及骨骼)。综上古巨猪属存在显著的体型驱动食性分化( size-driven dietary partitioning )，小体型倾向软食—机会性捕食/植食，大体型倾向硬食—噬骨/掘食硬植物组织。

讨论与结论翻译：基于古巨猪属不同形态型及体型等级间的显著差异可明确，该属在体型及取食行为上均非单一生态单元(即并非所有种具相同生态功能)。在评估其生态影响及与环境相互作用时，不宜将所有古巨猪属物种笼统合并考量。其他化石属亦可能存在类似情况——未必作为生态学上的单一整体( ecological monolith )发挥作用，此点在古生态重建中应予以重视。研究结论为：古巨猪属( Archaeotherium )表现出体型驱动的食性分化；小体型形态取食较软食物且无明显噬骨行为，大体型形态取食更硬/脆食物含潜在噬骨行为，二者占据不同生态位，反映该分类单元内部存在显著的生态位分异。