入侵Carpobrotus类群在原产地与引入地均重塑根际( rhizosphere )微生物组

《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》：Invasive Carpobrotus taxa reshape rhizosphere microbiome across native and non-native ranges

　　

入侵外来植物对全球海岸生态系统构成重大威胁，其中Carpobrotus类群是最具破坏性的类群之一。海岸生态系统植物入侵最显著的环境后果之一是土壤非生物与生物特性的改变。研究人员探究了分别代表原产地（南非）与引入地（南欧、美国加利福尼亚）不同种群遗传簇( population genetic clusters )的Carpobrotus类群对土壤非生物特征及土壤微生物（原核生物与真菌）多样性的影响。研究人员在17个样点采集有/无Carpobrotus生长的土壤——样点分布于南欧、加利福尼亚（引入地）和南非（原产地）。研究人员比较了不同区域及有无Carpobrotus条件下土壤的pH、养分含量及原核与真菌群落多样性与组成。研究发现各研究区域间土壤非生物属性及微生物多样性与组成存在显著差异，表明区域背景影响强烈。无论起源（原产地或引入地）或种群遗传簇如何，Carpobrotus的存在均引起土壤化学性质与微生物群落的显著改变，但改变的类型与方向因区域而异。例如，加利福尼亚受Carpobrotus影响下pH下降，其他区域则否；而有机质百分比在其他区域上升，加利福尼亚未上升。理解这种情境依赖性效应对于预测此类入侵类群的生态影响至关重要。

论文解读：《Invasive Carpobrotus taxa reshape rhizosphere microbiome across native and non-native ranges》发表于Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics**

海岸生态系统提供防侵蚀、支持生物多样性及碳封存等重要生态服务功能，但也深受城市化及休闲活动导致的生境破碎化影响，并面临外来入侵植物的严重威胁。其中Carpobrotus N.E.Br.（番杏科 Aizoaceae）原产南非、澳大利亚等地，C. edulis与C. acinaciformis为广布入侵种且可杂交形成混合遗传祖先( admixed )群体。已有研究表明Carpobrotus入侵可降低土壤pH、提升养分并改变微生物群落，但是否受种群遗传簇、原产地vs引入地背景及区域差异调控尚不清楚。本研究以Novoa et al.(2023)鉴定的三个遗传簇(A/B/C)及混合群体为代表，在原产地南非与引入地南欧、加州比较有无Carpobrotus下土壤理化与微生物组变化，检验假说：Carpobrotus改变土壤非生物特征及微生物群落，但这种影响在原产地与引入地表现不同，且参考土壤微生物组成受区域母质与植被演化历史影响。

为开展研究，研究人员于南非（7个站点）、南欧（葡萄牙、西班牙、意大利共7个站点）及美国加州（3个站点）共17个海岸样点，各设3个Carpobrotus入侵样方与3个相邻未入侵对照样方( 1×1 m，间距≥3 m )，采集表层( 0–10 cm )土壤制混合样。土壤pH按土水比1:2.5测定；总有机碳( TOC )、全氮( N )及有效磷( P )、NO₂^?、NO₃^?、NH₄⁺采用低分子量有机酸( low molecular weight organic acid, LMWOA )模拟根际浸提后分别用ICP-OES、流动分析仪及Multi N/C仪测定。DNA用DNeasy PowerSoil Pro Kit提取，原核生物扩增16S rRNA基因V4区（引物515F-Y/806R），真菌扩增ITS1区（引物ITS1F/ITS2），建库后Illumina NovaSeq PE250测序。生物信息学用QIIME2流程：去引物、DADA2降噪获得扩增子序列变体( Amplicon Sequence Variant, ASV )，用SILVA v138（16S）和UNITE v10.0（ITS）训练分类器注释；去除线粒体/叶绿体及极低丰度ASV，16S和ITS分别抽平至20,000和5,000 reads。α多样性（观测ASV数、Shannon指数）与β多样性（Bray–Curtis相异度PCoA）用phyloseq、vegan及microeco包计算。土壤变量用广义线性混合模型( Generalized Linear Mixed Model, GLMM )以区域和Carpobrotus有无为固定效应、样点为随机截距（Gamma分布+log连接）；α多样性用线性混合模型( Linear Mixed Model, LMM )；微生物组成用PERMANOVA（限制置换于样点内），计算ω²（Omega-squared）为无偏效应量；回归分析检验参考土pH等因子对ω²的影响。

3.1. Biogeographical context（生物地理背景）

研究人员对无Carpobrotus参考土做PCA及原核/真菌群落Bray–Curtis PCoA，发现南非参考土pH、TOC、NH₄⁺显著低于加州与南欧；原核及真菌群落明显按区域聚类（南非分散度更大），优势菌门为变形菌门( Proteobacteria )和放线菌门( Actinobacteriota )，优势真菌为子囊菌门( Ascomycota )，相对丰度有区域变异。说明强烈的生物地理信号及区域本底差异是研究Carpobrotus效应的必要背景。

3.2. Impact of Carpobrotus taxa on soil chemical properties（Carpobrotus类群对土壤化学性质的影响）

GLMM显示Region:Status交互显著。加州受Carpobrotus入侵土pH显著降低，南非与南欧无此变化；南非与南欧TOC显著升高而加州无变化；南欧全氮显著升高而加州无；南非P、NO₃^?、NH₄⁺显著升高，加州与南欧无。表明Carpobrotus改变土壤理化，但方向与幅度具区域依赖性，且与植物原产地/引入地状态无关。

3.3. Impact of Carpobrotus taxa on soil microbial alpha diversity（Carpobrotus类群对土壤微生物α多样性的影响）

LMM显示Region:Status交互显著。南非原核与真菌α多样性最低，Carpobrotus存在使其显著升高（ASV丰富度与Shannon指数p<0.05）；南欧原核α多样性最高，Carpobrotus使其显著下降（p<0.05），真菌ASV丰富度显著升高；加州真菌α多样性最高，Carpobrotus使其原核α多样性无显著变化，但真菌ASV丰富度与Shannon指数显著下降（p<0.05）。表明Carpobrotus对α多样性的影响取决于区域本底微生物多样性水平——低本底升、高本底降。

3.4. Impact of Carpobrotus taxa on soil microbial composition（Carpobrotus类群对土壤微生物组成的影响）

区域尺度PERMANOVA显示Carpobrotus存在使原核与真菌群落组成均显著偏移：南非原核R²=0.039( ω²=0.013,p=0.001 )，真菌R²=0.030( ω²=0.004,p=0.021 )；南欧原核R²=0.032( ω²=0.008,p=0.001 )，真菌R²=0.029( ω²=0.004,p=0.001 )；加州原核R²=0.109( ω²=0.050,p=0.002 )，真菌R²=0.109( ω²=0.051,p=0.001 )。样点水平ω²比较显示加州效应最强(p<0.05)，且不受Carpobrotus遗传簇影响。

3.5. Soil properties modulating the impact of Carpobrotus taxa on soil microbial communities（调控Carpobrotus影响的土壤性质）

参考土各变量与ω²的相关及多元回归表明，初始土壤pH是Carpobrotus对原核群落组成改变效应量的最显著正向预测因子(p=0.026)，对真菌边际显著(p=0.084)；TOC、N形态及P无显著关系。说明较高初始pH下Carpobrotus引起的微生物组成偏移更明显，且不受其遗传簇影响。

讨论与结论总结

参考土壤理化与微生物组成具强区域分异，印证本地背景是解读入侵植物土壤效应的重要前提。Carpobrotus通过枯落物积累增加有机碳与养分（C、N、P），含单宁( tannin )枯落物分解可能酸化土壤（加州pH降低即与此相符），但在南非与南欧未测到pH显著下降说明过程受本地条件调节。Carpobrotus不论原产地或引入地、不论所属遗传簇，均改变土壤理化与微生物，效应方向具情境依赖性而非简单"入侵/原生"二分。对微生物α多样性，本底低的南非双向升高，本底高的南欧原核降低（真菌升），加州真菌降低——符合"Carpobrotus可作为微生物均质化者( microbial homogenizer )"：寡营养环境引入/促进类群使多样性升，富营养高本底环境促富营养菌( copiotrophs，如放线菌门、厚壁菌门Firmicutes、变形菌门 )竞争排斥使多样性降。对微生物组成，初始pH越高Carpobrotus引起的偏移越大，主因是其改变化学性质（降pH、增养分）作用于对pH敏感的微生物生理与底物利用。研究强调预测Carpobrotus生态影响须考虑区域上下文；修复 invaded 海岸带可能需同步恢复土壤化学特征与接种本土微生物组。结论：Carpobrotus类群在原产地与引入地均重塑土壤理化与根际微生物组，但其改变的方向与幅度受区域生物地理背景与初始土壤pH调控，与原产地状态和种群遗传簇无关；在微生物本底低的土壤中Carpobrotus提高微生物多样性，在本底高的土壤中降低之，且在较高初始pH土壤中其对微生物群落组成的重塑效应更强。