TaUSP_6D-5整合了光信号传导和热应激机制，从而调控植物的耐热性及生长发育过程

《Plant Science》：TaUSP_6D-5 integrates light signalling and heat stress to regulate thermotolerance and developmental transitions in plants

　　

阿鲁尼玛·辛格（Arunima Singh）| 阿伦·库马尔·夏尔马（Arun Kumar Sharma）| 帕拉姆吉特·库拉纳（Paramjit Khurana）

德里大学南校区植物分子生物学系，贝尼托·华雷斯路（Benito Juarez Road），新德里 110021，印度

摘要

通用应激蛋白（USPs）是一类保守的应激响应蛋白，在帮助植物适应不良环境条件（包括热应激、氧化应激和内质网（ER）应激）方面发挥着重要作用。然而，USPs整合环境和发育信号通路的分子机制仍不甚明了。在这项研究中，我们表征了小麦中的通用应激蛋白TaUSP_6D-5，并确定其可能是光信号与耐热性之间的潜在连接因子。研究结果表明，TaUSP_6D-5定位于内质网，并与一种小麦附蛋白（Annexin蛋白）相互作用，这表明它在应激相关的细胞信号传导中起作用。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中过表达TaUSP_6D-5可增强其耐热性，并减少热应激条件下的活性氧（ROS）积累。启动子分析进一步显示，TaUSP_6D-5的表达可独立于内质网应激和远红光处理而被诱导。此外，过表达TaUSP_6D-5的转基因拟南芥在黑暗条件下表现出下胚轴伸长增强，同时AtPIF基因的表达也发生了变化，这表明它参与了光响应的发育过程。综上所述，这些发现表明TaUSP_6D-5在光信号和高温信号通路交汇处发挥作用，有助于植物的应激适应和环境信号感知。

引言

高温应激是影响植物生长、发育和产量的主要因素之一，然而温度变化的感知常常与光信号传导过程重叠。光的强度和光谱共同调控植物对环境温度的感知机制（Janda等人，2021年）。

植物中的光信号传导主要由不同类别的光受体蛋白介导。已知的主要光受体包括光敏色素（Phytochromes）、隐花色素（Cryptochromes）、向光素（Phototropins）和UV抗性位点8（UVR8），它们各自对光谱的特定区域敏感（Pradhan等人，2026年）。光敏色素主要吸收红光和远红光，而隐花色素、向光素和UV抗性位点8主要响应蓝光和UV-A波长（315–500 nm）（Abramova等人，2023年）。UVR8特异性地被UV-B光（280–315 nm）激活（Tossi等人，2019年）。据报道，光敏色素B（PhyB）在感知来自环境的光和温度信号方面发挥作用（Legris等人，2019年）。光敏色素是红/远红光响应的光受体，在调节植物生长、发育和适应环境光照条件中起核心作用。这些光受体最初以一种无活性的形式存在，称为Pr，它可以吸收红光。当暴露于红光时，Pr会转化为活性形式Pfr，后者能吸收远红光并重新恢复为无活性的Pr形式。活性Pfr形式会触发植物中的光敏色素信号通路（Casal，2013年；Kami等人，2010年）。在较高环境温度下，Pfr也可以通过非光依赖过程重新转化为Pr，这一过程称为热逆转或暗逆转，有助于植物的热感应功能（Jung等人，未注明日期）。激活后，光敏色素会转移到细胞核中，并在称为光体的离散亚核结构中积累。在细胞核内，活性Pfr形式与下游信号成分特异性相互作用，通过PIFs（光敏色素相互作用因子）调节光响应基因的转录，并启动一系列由光敏色素介导的生理过程（Klose等人，2020年）。已知PIFs能够结合生长素生物合成基因和其他光响应基因的启动子元件，从而诱导植物的热形态变化，如下胚轴伸长（Delker等人，2022年）。

章节摘录

TaUSP_6D-5的系统发育分析和基因结构分析

从Ensembl Plants网站（https://plants.ensembl.org/index.html）中检索到了与TaUSP_6D-5基因对应的蛋白质序列，这些序列来自从单细胞藻类Chlamydomonas reinhardtii到进化更高级的植物系统（如作物植物）等多种生物。将小麦TaUSP_6D-5蛋白序列与各个基因组进行BLAST比对，随后在Pfam数据库中检查了是否存在USP结构域（PF00582）。所有这些序列都被用于进一步分析...

TaUSP_6D-5的系统发育和基因结构分析

对来自不同生物的蛋白质序列进行的系统发育分析显示，单子叶植物和双子叶植物的TaUSP_6D-5蛋白之间存在明显差异。在双子叶植物中，有两个亚群，其中一个亚群包括基部被子植物Nyphaceae colorata。Papaver somniferum和Pisum sativum的USP与低等植物（蕨类和苔藓）的USP较为接近，属于同一分支。所有藻类谱系的候选基因都...

讨论

植物的生长和发育受到多种环境信号的复杂调控。高温应激的感知常常与光信号传导成分重叠（Sharma等人，2024年）。在我们的研究中，我们表征了一种先前已知的耐热性小麦通用应激蛋白，它作为远红光信号、热应激和未折叠蛋白响应之间的共同连接因子。

结论

本研究表明，TaUSP_6D-5在植物中充当内质网（ER）应激、光信号传导和耐热性之间的连接点。其与TaAnnexin的相互作用（通过共定位、FLIM-FRET和Y2H实验得到证实）表明其在高温应激下通过调节ROS平衡来协调未折叠蛋白响应（UPR）。在ER应激条件下（包括DTT和tunicamycin处理），TaUSP_6D-5的表达被诱导...

CRediT作者贡献声明

阿鲁尼玛·辛格（Arunima Singh）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、方法学设计、实验设计、概念构建。帕拉姆吉特·库拉纳（Paramjit Khurana）：撰写 – 审稿与编辑、项目监督、资金获取、概念构建。阿伦·库马尔·夏尔马（Arun Kumar Sharma）：撰写 – 审稿与编辑、项目监督、概念构建。

伦理批准和参与同意

不适用。

出版同意

所有作者均同意将本手稿发表在《Stress Biology》期刊上。

资助

AS感谢印度科学与工业研究委员会（CSIR）提供的奖学金支持。本研究得到了科学与工程研究委员会（SERB）通过J.C. Bose国家奖学金（JBR/2021/000027）以及印度国家科学院（INSA）对PK的资深科学家奖学金的财政支持。

作者声明没有利益冲突。

致谢

我们感谢印度新德里德里大学南校区的中央仪器设施（CIF）提供了本研究中使用的共聚焦和测序设备。