南非本土森林中土著Scolytinae（小蠹亚科）和Platypodinae（长小蠹亚科）甲虫群落及其与入侵性PSHB（多噬食孔小蠹）Euwallacea fornicatus的共存关系

《Journal of Insect Conservation》：Native Scolytinae and Platypodinae beetle assemblages in indigenous South African forests and their co-occurrence with the invasive PSHB beetle

　　

摘要：目前关于南非树皮小蠹和粉蠹甲虫（ambrosia beetles，Scolytinae和Platypodinae亚科）的多样性、丰度及生态学特征知之甚少。本研究调查了南非两个生态区（ecoregion）本土森林中树皮小蠹与粉蠹甲虫群落的驱动因素，特别关注入侵性多噬食孔小蠹（polyphagous shot hole borer, PSHB；Euwallacea fornicatus (Eichoff, 1868)）的影响。研究人员共记录到46种Scolytinae和Platypodinae甲虫，约占南非已知219种该类甲虫的～21%。本研究揭示了甲虫多样性与丰度存在显著的区域性和季节性差异。虽然西开普省（Western Cape）与夸祖鲁—纳塔尔省（KwaZulu-Natal）地区总体物种丰富度相似，但夸祖鲁—纳塔尔省的甲虫物种数更高。甲虫群落组成受森林类型、区域和季节差异影响。本土森林中PSHB发生频次增加与其他甲虫物种丰富度升高呈正相关，但该结果需谨慎解读。PSHB可能为本地区其他甲虫物种创造了生存机会。然而，PSHB对其他类群动物群落的影响及其与其他物种相互作用的长期效应目前尚不明确。昆虫保护启示：本研究提供了南非本土森林中Scolytinae甲虫多样性的新数据，以及入侵甲虫对该类甲虫群落潜在影响的证据，对森林健康与管理具有重要意义。

论文解读——南非本土森林小蠹与长小蠹甲虫群落及其与入侵性PSHB共存关系的初步研究

研究背景与意义

南非本土森林（indigenous forests）仅占全国陆地面积约3000 km2，是该国面积最小但生物多样性极高的植被型。全球范围内，入侵物种是仅次于栖息地破坏的森林健康重大威胁，其中Scolytinae（小蠹亚科，俗称树皮小蠹和粉蠹ambrosia beetles）与Platypodinae（长小蠹亚科，platypodine beetles）是重要的森林害虫类群。南非已记录约219种Scolytinae和22种Platypodinae，但对其多样性、丰度及生态知之甚少，且缺乏入侵昆虫监测体系。多噬食孔小蠹（polyphagous shot hole borer, PSHB；Euwallacea fornicatus）是原产东南亚的入侵性粉蠹甲虫，携带共生真菌Fusarium euwallaceae（现Neocosmospora euwallaceae），已在南非引发寄主树木严重衰退与死亡。尽管PSHB对树木的危害已有记载，但其侵入本土森林生态系统后对共生的土著小蠹与长小蠹甲虫群落产生的更广泛生态后果尚不清楚。本研究旨在填补南非本土Scolytinae和Platypodinae群落本底数据的空白，阐明环境气候变量、区域、季节、森林类型及PSHB侵染对该类甲虫多样性、丰度和群落结构的驱动作用，为森林健康评估与入侵生物管理提供依据。本文发表于《Journal of Insect Conservation》。

主要研究方法概述

研究人员在西开普省（Western Cape）阿非罗温带森林群落的11个地点设51个样地，在夸祖鲁—纳塔尔省（KwaZulu-Natal）沿海、红树林、沙地及沼泽森林的7个地点设27个样地，共计78个15×10 m永久监测样地（样地间距≥30 m）。从WorldClim v2.1数据库提取各样地经纬度对应的生物气候变量（年均温、年降水量、最冷月温度等）。每个样地悬挂一只自制的Bambara乙醇诱捕器（含99%乙醇释放源及底部丙二醇保存液），每年春、夏两季各诱集14天，于2022和2023年共4次采样。收集标本经显微镜形态鉴定至种或形态种（morphotype），参考Rabaglia等(2006)、Faccoli(2008)、Gomez等(2018)及南非本地分类文献。统计分析包括：用iNEXT包进行覆盖度标准化稀疏与外延估算α多样性（Hill number q=0），vegan包计算Chao2、Jackknife和Bootstrap非参数丰富度估计量，Shannon多样性指数换算为有效物种数（effective number of species, N_a=exp(H')），Chao–S?rensen相异指数与Jaccard相异系数评估β多样性，Monte Carlo随机化检验群落组成差异；用mvabund包中manyglm函数拟合负二项分布多元广义线性模型（multivariate generalized linear model, GLM）检验季节、区域、森林类型及PSHB侵染树比例对物种多度矩阵的影响；用glmmTMB包拟合负二项分布的广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）以样地为随机截距，评估样地尺度变量（人为/自然影响树比例、树种丰富度、郁闭度、下层植被盖度、树木密度、PSHB侵染树数量/比例）及气候变量、季节、区域对甲虫总丰度和物种丰富度的固定效应，方差膨胀因子（VIF<3）筛选变量。

研究结果

Alpha diversity and community differences between regions（α多样性与区域间群落差异）

研究人员共采集15551头标本，鉴定为44种Scolytinae（21种树皮小蠹+19种粉蠹）和2种Platypodinae，合计46种，占南非已知种类的～21%。西开普与夸祖鲁—纳塔尔共有52%的共有种（Jaccard相似性）。NMDS排序显示两地甲虫群落在物种组成上存在明显分离（stress=0.14），Shannon多样性置换检验表明基于多度的群落组成差异显著（P<0.001，成对相似度0.746）。西开普优势种为Scolytoplatypus fasciatus（占总捕获66%），夸祖鲁—纳塔尔多样性与有效物种数更高，夏季采样多样性高于春季。不同森林类型间甲虫多样性、丰度和丰富度有显著差异，沿海森林丰度和丰富度最高，沙地与沼泽森林Shannon多样性和有效物种数最高。

Species estimations（物种估计）

iNEXT稀疏与外推曲线未达渐近线，表明取样未完全涵盖真实物种丰富度。夸祖鲁—纳塔尔物种累积慢于西开普，暗示其多样性更高或稀有种更多。Chao2等估计量推算两区域尚有9–17种未被采获。

Relationship between environmental variables and beetle community structure（环境变量与甲虫群落结构的关系）

多元GLM显示甲虫群落组成受季节（χ2=399.7, df=1, P=0.001）、区域（χ2=1437.2, df=1, P=0.001）和森林类型（χ2=961.6, df=8, P=0.001）显著影响。单变量分析识别出若干对群落分异具显著驱动作用的指示种，如S. fasciatus、Hypothenemus crudiae及Xyleborini族多个属种。

Effect of plot-level and climatic variables, including the presence of PSHB, on native beetle abundance and richness（样地及气候变量与PSHB存在对土著甲虫丰度和丰富度的影响）

——Beetle abundance（甲虫丰度）：GLMM显示甲虫总丰度随年均降水量增加显著降低（β=-0.002, χ2=10.45, P=0.0012），夏季平均少于春季（β对应夏季少约0.027头, χ2=10.35, P=0.0012），西开普平均少于夸祖鲁—纳塔尔（β对应西开普少约0.57头/样地, χ2=7.94, P=0.0048）。

——Beetle richness（甲虫物种丰富度）：GLMM显示物种丰富度在夸祖鲁—纳塔尔显著高于西开普（β=-0.509对应西开普少约0.4种/样地, χ2=49.79, P<0.001）；样地内PSHB侵染树比例每增加10%，预测甲虫物种数平均增加约0.8种（β=0.629, χ2=4.148, P=0.042）；样地树种丰富度每增加1种，预测甲虫物种数微降约0.02种（β=-0.019, χ2=4.479, P=0.0343）。

讨论与结论总结

这是南非首次探究Scolytinae和Platypodinae甲虫群落驱动因素及其与入侵性PSHB（Euwallacea fornicatus）潜在互作的研究。采集到的46种占已知种的～21%，多样性估计提示仍有未记录种类。两区域共享约半数种类（多为广食性Xyleborini和Trypophloeini族粉蠹），但存在明显的物种更替与多度差异，反映各自独特群落结构，可能与树种组成、气候及环境差异有关。西开普高捕获量主要由单一优势种S. fasciatus贡献，夸祖鲁—纳塔尔具更高的Xyleborini多样性，符合亚热带高湿利于菌食性粉蠹分布的特点。森林类型和季节亦显著影响群落。PSHB侵染树比例与本地甲虫物种丰富度呈弱正相关，研究人员谨慎提出PSHB侵染造成的树木胁迫与微生境改变可能局部吸引或允许其他甲虫定殖（facilitative interaction或habitat modification），但不能排除两者共同响应相同环境因子。此互作的竞争、协同及对树木健康的叠加影响尚需操纵实验验证。局限性在于乙醇诱芯对部分树皮小蠹吸引力偏低，可能低估真正树皮小蠹比例。

结论（Conclusions）翻译浓缩：

本研究揭示了南非两生态区Scolytinae和Platypodinae甲虫群落的时空动态及环境驱动机制，个体优势种对群落结构有关键影响。关于PSHB对该类群落的影响（或反之）证据尚不充分，PSHB侵染样地中甲虫丰富度略高提示可能存在与其他甲虫物种的生态互作，但其机制（促进、生境改造或取样假象）不明。未来应通过针对性操纵实验评估PSHB是否改变局域微生境或促进其他Scolytinae物种定殖。