西班牙巴塞罗那Vallès-Penedès盆地els Casots早中新世中期早段一新种沼犬属（食肉目：安菲熊科）

《Journal of Mammalian Evolution》：A new species of Paludocyon (Carnivora: Amphicyonidae) from the early Middle Miocene of els Casots (Vallès-Penedès Basin, Barcelona, Spain)

　　

els Casots遗址（西班牙加泰罗尼亚Vallès-Penedès盆地）年代为中新世中期早段早期（15.9 Ma），产出丰富的脊椎动物组合，其中包含大量迄今大多尚未发表的食肉类遗存。本文基于els Casots出土的一件受压变形但牙齿保存良好的颅骨，以及一枚孤立的下第二臼齿（m₂），描述安菲熊科沼犬属（Paludocyon）一新种。moyasolai沼犬（Paludocyon moyasolai sp. nov.）被归入安菲熊亚科（Amphicyoninae），其特征在于显著扩大的上第二臼齿（M₂）；该齿的唇舌向宽度大于上第一臼齿（M₁），并且上第三臼齿（M₃）相对较大，这两项特征在沼犬属其他物种中均不存在。基于被归入犬熊属（Cynelos）与沼犬属（Paludocyon）的欧洲和北美物种所开展的系统发育分析表明，犬熊属为并系群（paraphyletic），而沼犬属为单系群（monophyletic）；新种在系统树中被恢复为该属最基干的成员。

本文发表于《Journal of Mammalian Evolution》，研究对象为西班牙加泰罗尼亚Vallès-Penedès盆地els Casots遗址出土的一类安菲熊科（Amphicyonidae）食肉类化石。安菲熊类是新生代欧亚大陆和北美食肉动物群的重要组成部分，在始新世中期/晚期至中新世晚期长期存在，并在中新世发生显著辐射，形成从偏杂食性、压碎型齿列到高度食肉化齿列的广泛适应谱系。然而，该类群中若干中小型安菲熊亚科（Amphicyoninae）成员长期被笼统归入犬熊属（Cynelos），导致该属在时间跨度、地理分布和形态差异上都过于宽泛，成为典型的“分类筐”。尤其是欧洲与北美若干物种之间的系统位置混乱，使早中新世安菲熊亚科的辐射历史、属级界限及跨洲扩散模式难以厘清。els Casots遗址虽然出土了大量食肉类材料，但多数尚未系统发表，因此对其中安菲熊类标本开展详细研究，不仅能够补充伊比利亚半岛中新世中期早段食肉动物记录，也有助于重新评估Paludocyon与Cynelos之间的系统学关系，这正是本研究开展的直接背景与意义所在。

研究人员围绕els Casots的一件部分颅骨与一枚孤立m₂展开系统描述，将其鉴定为沼犬属一新种，即Paludocyon moyasolai sp. nov.。研究显示，该新种具有一组关键性上臼齿特征：M₂唇舌向显著增宽，且宽于M₁；M₃相对较大并呈较强臼齿化；M₁的旁尖（paracone）高于后尖（metacone），形成较高而坚实的颊侧齿壁。这些特征使其明显区别于传统意义上的C. lemanensis和C. rugosidens，也与其他Paludocyon物种存在稳定差异。进一步的分支系统分析支持Paludocyon为单系群，而Cynelos为并系群；新种位于Paludocyon支系的基部位置。该结果强化了先前将若干欧洲物种从Cynelos中拆分出来并归入Paludocyon的做法，也提示北美若干所谓“Cynelos”物种可能具有不同于欧洲类型种的独立演化历史。总体而言，本研究的重要意义在于：一是命名并确立了伊比利亚半岛中新世安菲熊类的新分类单元；二是为安菲熊亚科属级系统学修订提供了新的形态证据；三是对欧洲与北美中小型安菲熊类的古生物地理联系与演化分化提出了更清晰的约束。

研究人员采用的主要技术方法包括：对保存于Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont的els Casots标本进行比较解剖学与牙齿形态学描述，并结合法国、德国、捷克及北美多地馆藏或文献标本开展属种间对比；对P4、M₁、M₂、m₁、m₂等牙位进行长度与宽度测量和双变量比较；基于43个牙齿性状、15个安菲熊科物种构建性状矩阵，以Pseudocyonopsis landesquei为外群，使用PAUP* 4.0b10进行最大简约法（maximum parsimony）系统发育分析，并通过10,000次自助法（bootstrap）与Bremer支持度评估分支可靠性。年代框架方面，els Casots遗址年龄来自啮齿类生物地层与磁性地层联合约束，估计约为15.9 Ma。

Age and geological background of els Casots
研究首先交代了els Casots的地质与年代背景。该遗址位于Vallès-Penedès盆地南缘，为晚渐新世形成的半地堑沉积盆地的一部分，主要充填中新世陆相沉积。遗址自1989年发现以来累计出土5000余件大型脊椎动物化石，修订后的脊椎动物名单可达约80种，说明其具有极高的古生物学价值。本文所述安菲熊类材料出自Bc层，为约40 cm厚的浅湖相黄褐色粉砂岩层。通过啮齿类生物地层与长反向磁极性带对应C5Br chron的综合证据，研究人员将遗址年龄限定在约15.9 Ma，即MN5之初。伴生植物、介形类、鱼类、两栖类、鳄类及反刍类等证据共同指示遗址形成于浅淡水湖沼环境，并处于中新世气候适宜期（Miocene Climatic Optimum）下的温暖背景。

Materials and methods
在材料与方法部分，研究人员明确了正模和副模材料：正模为保存右侧C1–P4、左侧P1–P3与M₃以及离断M₁、M₂的部分颅骨IPS10156；副模为左侧m₂，编号IPS11438。比较材料涵盖法国Quercy、Saint-Gérand-le-Puy，捷克Tucho?ice，德国Wintershof-West，以及北美多个地点的相关标本。牙齿命名遵循既有安菲熊类研究规范，并使用卡尺测量齿冠近远中长度和唇舌向宽度。系统发育分析基于牙齿性状开展，避免因多数物种材料零散而难以利用颅后骨或完整头骨信息的问题。

Systematic Paleontology
系统古生物学部分确认新材料属于食肉目（Carnivora）安菲熊科安菲熊亚科安菲熊族（Amphicyonini），并将其归入Paludocyon。作者对Paludocyon的鉴别特征进行了重申，指出其与Pseudocyon、Cynelos、Amphicyon及Heizmannocyon等属在上下臼齿强壮程度、前臼齿缩减、M₁与M₂形态、m₁尾跟部（talonid）和下颌后部牙列模式上均可区分。这一属级框架为新种建立提供了系统依据。

Paludocyon moyasolai sp. nov.
在新种描述中，研究人员指出P. moyasolai sp. nov.为中等体型Paludocyon，其诊断特征包括：P4原尖（protocone）缩小；M₁强壮且舌侧平台缩减；M₂唇舌向宽于M₁且后尖小于旁尖；M₃较大，三角区尖突明确；m₂三角区强壮，原尖与后尖高度近似，尾跟部较短但宽度近似于三角区，且下尖（hypoconid）较大，占据尾跟盆颊侧区域。作者将种名献给Salvador Moyà-Solà，以表彰其对欧洲古哺乳动物学的贡献。

Description
具体形态描述显示，正模颅骨虽受压变形，但齿列保存较好。P1至P3逐渐增大，彼此及与犬齿之间存在小型齿隙（diastemata）。P4较强壮，原尖近中位且舌向突出弱；旁尖发育强，后尖嵴较短。M₁近方形但舌侧较窄，旁尖高且略大于后尖，原尖较低并略偏近中，舌侧平台缩减。M₂近长方形，近远中长度短于M₁，但唇舌向宽度更大；旁尖略高于后尖，原尖居中，三角盆发育良好。M₃相对较大，颊侧两尖被明显外凹（ectoflexus）分隔，旁尖远大于舌移位的后尖。孤立m₂与上臼齿咬合良好，可能属于同一个体，其特征为三角区强壮、尾跟部较短、下尖较大而副下尖（hypoconulid）不明显。

Comparisons
比较结果表明，新种最突出的特征是M₂相对M₁的显著扩张，这一特征支持其归入安菲熊亚科。与P. bohemicus相比，两者P4–M₂总体大小接近，但P. moyasolai sp. nov.的P4更短、原尖更缩小，M₁原尖更小，舌侧平台更减弱，M₂较M₁更宽，且M₃更大、更趋臼齿化。与C. lemanensis相比，新种M₁旁尖高于后尖，而后者上臼齿则更偏压碎型，M₁与M₂因舌侧平台扩展而变得近似、宽大。与C. rugosidens相比，新种M₃更大、更复杂。研究还据上臼齿形态提出将原属Cynelos的C. acutidens、C. helbingi和C. dietrichi转入Paludocyon。对北美物种的比较则显示，C. malasi、C. idoneus和C. stenos分别与Paludocyon具有不同程度相似性，但均未完全符合欧洲Cynelos类型模式，反映其分类位置复杂。

Discussion

Phylogenetic relationships
系统发育分析得到唯一一棵最简约树，结果支持包含Cynelos与Paludocyon物种的一个大支，但其中Cynelos并非单系。Dehmicyon schlosseri与Absonodaphoenus caroniavorus位于该支之外，且互为姐妹群。C. piveteaui位于该大支基部，其归属Cynelos仍存疑。其后的一个支系包含欧洲C. lemanensis与C. rugosidens，二者共享压碎型上臼齿和扩大的舌侧平台，反映明显的偏杂食化特征。另一支则包括北美“Cynelos”物种、P. moyasolai sp. nov.以及其他Paludocyon物种。P. moyasolai sp. nov.在该支中位于Paludocyon单系群之外侧、但最接近其冠群，因此被解释为Paludocyon最基干成员。Paludocyon单系群则包括P. bohemicus、P. helbingi comb. nov.、P. acutidens comb. nov.和P. dietrichi comb. nov.。该结果表明，欧洲Cynelos与Paludocyon之间存在明确系统间隔，应视为不同属。

Paleobiogeographic implications
古生物地理讨论指出，安菲熊亚科在早中新世迅速辐射并扩散至欧亚大陆、非洲和北美。既往由于Cynelos概念过于宽泛，欧洲与北美物种关系常被简单并置。本文结果显示，北美若干“Cynelos”物种更可能代表与欧洲类型种不同的演化支系。C. malasi在系统树中更接近Paludocyon，且时间上早于欧洲已知Paludocyon物种，提示其祖先可能在晚渐新世或早中新世经亚洲扩散至北美。C. idoneus与C. stenos也显示出与欧洲类型种不同的特征组合，可能暗示北美类群经历了不同于欧洲Cynelos与Paludocyon的独立演化过程。作者同时指出，受化石记录空白和材料不足限制，这些判断仍需进一步修订研究支持。

总结讨论部分可见，本文最核心的贡献在于通过新种建立和牙齿性状系统分析，重新界定了Paludocyon与Cynelos之间的差异边界。研究结果支持Cynelos为并系群，表明传统使用方式掩盖了安菲熊亚科内部真实的系统分化；同时支持Paludocyon为具有稳定牙齿特征的单系类群。P. moyasolai sp. nov.兼具若干属征与独有特征，处于Paludocyon支系基部，对理解该属早期演化具有关键意义。北美相关物种的分类则仍处于暂定状态，显示早中新世安菲熊亚科在跨大陆传播和地方分化方面可能远比既往认识复杂。

结论部分可译为：els Casots出土的Paludocyon moyasolai sp. nov.以M₂唇舌向宽度很大、宽于M₁但近远中长度中等且短于M₁为特征；其M₃也较大，并具有臼齿化形态。这些特征使该新种能够与其他Paludocyon物种区分开来。P. moyasolai sp. nov.具有M₁旁尖高于后尖的特征，且两尖共同形成高而强壮的颊侧齿壁，这一性状与其他Paludocyon物种共有，但可与C. lemanensis和C. rugosidens区分。P. moyasolai sp. nov.目前已知唯一的下臼齿（m₂）在形态上也更接近P. bohemicus。若能获得更多下齿列信息，将有助于进一步明确其在Paludocyon内部的系统位置，尽管支序分析已表明其位于Paludocyon支系的基部。此外，系统发育分析支持欧洲Cynelos物种（C. rugosidens与C. lemanensis）与Paludocyon支系关系较远，因此将二者划分为不同属具有依据。归入Cynelos的北美物种则具有复杂的系统位置，它们在系统树中彼此接近：C. idoneus与C. malasi缺乏Cynelos最具代表性的特征，而C. stenos则保留了接近C. lemanensis和C. rugosidens的M₁扩大型舌侧平台，但又在臼齿坚实程度上明显不同。这些现象提示，北美“Cynelos”物种可能独立于欧洲属群而演化。