极端干旱促进了中欧温带草原中非本地C4多年生禾草优势的转变

《Biological Invasions》：Extreme drought facilitates shift to non-native C4 perennial grass dominance in a temperate grassland in Central Europe

　　

摘要
预计气候变化将促进许多外来C₄（C₄）禾草的扩散，这些禾草在较暖气候下的表现优于C₃（C₃）物种。此外，极端气候事件可能通过抑制本地物种来促进植物入侵。尽管有几例C₄多年生禾草入侵的充分记录案例，但极端事件在促进植物入侵中的作用却鲜有记载。Sporobolus cryptandrus（一种北美C₄多年生丛生禾草）最近已在欧洲多个地点建立，包括在天然草地中的大规模入侵。鉴于S. cryptandrus入侵处于早期阶段及其未来扩散的潜力，迫切需要更好地了解其入侵的动态和机制。在匈牙利的一个天然沙质草原（EU优先栖息地类型，拥有欧洲最大的S. cryptandrus种群之一），研究人员于2022年至2024年间每年监测永久样地中S. cryptandrus的入侵和物种优势度的变化，期间包括了2022年的极端干旱。在干旱后的年份，研究人员发现S. cryptandrus的频率以及它成为优势种的样地数量都逐渐增加。在干旱导致优势本地禾草Festuca vaginata枯死后，S. cryptandrus的盖度从2023年到2024年几乎翻倍，并接近F. vaginata的盖度。这种扩张与F. vaginata的枯死呈正相关。本研究证明了S. cryptandrus能够在天然草地中快速扩散并成为优势种。此外，研究结果提供了实证证据，说明极端事件如何加速正在进行的植物入侵过程。

研究背景：气候变化预计将扩大或改变许多入侵禾草的分布范围，尤其是具有C₄（C₄，一种高效光合作用途径）光合途径的物种，在温暖干旱气候下比C₃（C₃，另一种光合作用途径）物种更具生理优势。极端干旱事件可能通过抑制本地物种的丰度和多样性，创造“入侵窗口”（资源增加、生物抗性降低），从而促进外来植物入侵。然而，尽管有充分记录的C₄多年生禾草入侵案例，极端事件在其中的具体作用鲜有实证研究。Sporobolus cryptandrus（隐花草，一种北美C₄多年生丛生禾草）近年来已在欧洲多个地点建立，包括在匈牙利天然沙质草原中的大规模入侵。由于该物种入侵处于早期阶段且具有巨大扩散潜力，亟需理解其入侵动态和机制。研究人员在匈牙利中部一个Pannonic沙质草原（EU优先栖息地类型，拥有欧洲最大S. cryptandrus种群之一）开展研究，旨在监测2022至2024年（含2022年极端干旱）间S. cryptandrus的入侵与物种优势变化，并评估极端干旱是否通过抑制本地优势种而加速其入侵。研究论文发表在《Biological Invasions》。

主要技术方法：研究地点位于匈牙利Kiskunhalas附近，属温带大陆性气候，沙质土壤（砂含量>95%，腐殖质<2%）。2022年设置100个4m×4m永久样地，本研究选取其中71个开放沙质草原样地（2022年本地植被盖度<50%）。于2022年7月（干旱尚未充分发展时）估算主要优势禾草（Festuca vaginata、Stipa borysthenica、S. cryptandrus）及所有盖度≥1%的物种百分比，并在2023和2024年6月底记录所有物种盖度。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM，有序Beta分布，logit链接），以样地编号为随机效应，比较不同年份间优势种和不同生活型（一年生、其他多年生）的盖度变化。通过零膨胀GLMM（高斯分布）检验S. cryptandrus盖度变化（2022–2024）与F. vaginata盖度（2022年）及其枯死率（2022–2024）的关系。统计分析在R软件（版本4.4.1）中进行。

研究结果：
频率和优势度的逐步增加：从2022年到2024年，S. cryptandrus出现的样地比例从51%升至76%，其作为优势种（样地内盖度最高）的样地比例从13%升至27%。这一趋势表明，研究期间S. cryptandrus在空间上持续扩散并提升地位。
盖度变化响应干旱：2022年极端干旱后，本地优势禾草F. vaginata的平均盖度从2022年的16.1%降至2023年的7.9%（约减半），且至2024年（9.2%）未显著恢复。一年生植物盖度在2023年暂时增加。S. cryptandrus的盖度在2022年（4.5%）至2023年（4.5%）间未变，但2024年几乎翻倍至7.9%，接近F. vaginata的盖度。这说明S. cryptandrus的扩张滞后于F. vaginata的枯死。
扩张与本地草枯死的正相关：S. cryptandrus盖度的增加（2022–2024）与F. vaginata在2022年的盖度无关，但与F. vaginata的枯死率（2022–2024）呈显著正相关（在F. vaginata盖度>10%的样地中）。这支持干旱诱导的本地优势种死亡为S. cryptandrus扩张提供了机会。

总结讨论与结论：讨论部分指出，S. cryptandrus的快速入侵主要归因于其繁殖特性（大量种子产量、高效传播机制、自交亲和、密集土壤种子库）。研究结果支持极端干旱通过减少本地优势种F. vaginata的盖度，创造“入侵窗口”从而促进S. cryptandrus入侵的假说。干旱导致的F. vaginata大规模死亡先于S. cryptandrus的盖度增加，且其扩张与F. vaginata死亡率正相关，表明本地种丧失释放了资源，使S. cryptandrus得以利用。这种入侵可能破坏该地区开放沙质草原的自然恢复动态（历史上干旱后F. vaginata会被另一种本地禾草S. borysthenica取代）。研究结论部分翻译如下：总体而言，研究结果证明S. cryptandrus正在开放沙质草原中以令人担忧的速度扩散并占据优势，而极端干旱事件在其入侵中起到了关键中介作用。这些结果提示，S. cryptandrus可能在其潜在分布区内的许多地区建立并扩散为危险入侵物种，威胁中欧和东欧乃至其他地区的开放草原。此外，S. cryptandrus破坏自然干旱后再生动态的能力，例证了极端气候事件如何加速非本地植物物种的持续入侵。