《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Born to lead? Heart rate in pups predicts dominance in alpine marmots (Marmota marmota)
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同一物种的个体在形态和生理特征上存在差异，这些差异可能影响个体生活史的关键方面，例如成为优势个体的概率。在本研究中，研究人员探究了在阿尔卑斯旱獭（Marmota marmota）中，早期生活阶段测量的生理特征（即心率，作为人格的一个组成部分）和形态特征（即体重
同一物种的个体在形态和生理特征上存在差异，这些差异可能影响个体生活史的关键方面，例如成为优势个体的概率。在本研究中，研究人员探究了在阿尔卑斯旱獭（Marmota marmota）中，早期生活阶段测量的生理特征（即心率，作为人格的一个组成部分）和形态特征（即体重）是否能够预测其在社会群体中的未来优势地位。研究人员使用了2006–2025年间134只成年个体的长期数据，其中包括34只在幼体阶段被采样并在成年后被重新捕获的个体。研究人员发现，心率较高的幼体（即主动型个体）在成年后获得优势地位的概率更大。相反，研究结果显示幼体体重与成年后的优势地位之间不存在任何关联，而成年体重则与优势地位呈正相关。这些发现表明，体重可能仅在生命的较晚阶段才变得相关，很可能是优势地位的原因或结果。总之，研究人员的发现凸显了早期生活人格特质在决定未来社会地位中的重要性，并为代 pace of life syndrome（POLS）假说提供了实证支持，证实了人格在生活史策略中的根本重要性。
本研究发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》，旨在探讨早期生活生理特征与形态特征如何影响阿尔卑斯旱獭成年后的优势等级，为理解动物社会行为与生活史策略的关联提供重要见解。
研究背景与问题提出：在动物社会中，优势等级的差异塑造着社会互动，并影响个体对资源的获取、交配机会以及繁殖成功率。尽管大量研究聚焦于优势等级建立过程中的成体特征，如资源持有潜能（resource holding potential, RHP）、体型、年龄、人格、激素水平及身体状况等，但关于早期生活特征如何影响后期社会地位的探讨相对匮乏。然而，早期生活阶段对生命史具有重要影响，且优势地位的获得亦受到早期经历的显著作用。因此，理解早期生理和形态特征是否及如何塑造社会状态，尤其是优势等级，在野生哺乳动物中仍是有待深入研究的课题。
动物在应对压力源时的行为和生理反应存在显著个体差异，这种应激反应性的变异反映了个体应对环境挑战的方式。具体而言，主动-反应型框架（proactive-reactive framework）描述了个体在应对压力时一致的行为和生理差异：主动型（proactive）个体通常更大胆、更具攻击性、探索性更强，而反应型（reactive）个体则更为谨慎、行为可塑性更高。通过状态-行为反馈机制，更大胆、更具攻击性和探索性的个体能够更好更快地获取资源，从而比谨慎的动物更快地发展出更高的资源持有潜能。这些一致的个体差异不仅表现在行为上，还与特定的生理特征相关联。主动型个体倾向于表现出更高的交感神经系统活性和更低的副交感神经系统活性，通常在急性应激反应中表现出较高的心率；而反应型个体则表现出较低的心率和更强的情境依赖性生理反应。当这些行为和生理应激反应在时间和情境上保持一致时，它们构成了动物人格（animal personality）的核心组成部分。因此，心率等生理特征不应被理解为人格的通用替代指标，而应被视作个体应激反应性的指标，代表着应对方式和更广泛人格变异的一种机制性组分。
在这一背景下，人格成为与优势等级相关的关键个体属性。人格不仅影响优势地位，还影响社会性和扩散等多种生态相关性状。研究表明，人格受到早期生活参数的影响，其性状 increasingly recognised as being under natural selection and a component of life-history strategies。因此，心率等生理特征 increasingly used as physiological indicators of individual coping styles and one mechanistic component of personality variation。Réale等人（2010）强调了人格性状在生活史策略中的作用，建议将其纳入代 pace of life syndrome（POLS）之中。POLS描述了行为、生理和生活史特征在生态压力下的整合，遵循快-慢（主动-反应）策略的连续体。具体而言，生活史特征通常沿着快-慢连续体变化，快生活节奏以更快的发育、更大胆的行为、更高的活动水平和代谢率为特征。近期研究进展表明，这种整合也可能受到发育可塑性的塑造；个体可能根据内部或外部线索遵循替代性的发育轨迹，以预测未来条件或缓冲当前压力源，最终产生持久的表型差异。
在阿尔卑斯旱獭中，标准化操作程序下测量的心率显示出随时间推移的个体内一致性，并与活动性和警觉性等行为特征相关联，支持其作为该物种人格生理组成部分的使用价值。如果一致的个体差异影响个体与同种个体的互动方式以及对资源的竞争，那么其对获得优势地位的影响在社会物种中应当是重要的——尤其是在个体组成稳定、等级通常长期维持的小群体中，阿尔卑斯旱獭正是如此。然而，现有研究大多聚焦于成体表型，关于早期生活生理或行为特征能否预测后期优势结果，特别是在野生哺乳动物中的了解仍然十分有限。
与人格特征不同，体重等形态特征不被视为人格的组成部分，而是一种可能先于或源于优势地位的状态。例如，体重可以积极影响攻击性互动的结果，从而促进优势地位的获得。阿尔卑斯旱獭为研究这些问题提供了优良的模型系统：该物种个体生活在稳定的家庭群体中，具有清晰的优势等级结构，其中优势繁殖对垄断繁殖权利和关键资源的获取。在该物种中，幼体至少两岁性成熟之前，一直作为从属个体留在出生群体中。从这一年龄开始，雌雄个体都可以通过替代本家域的优势个体，或通过扩散并取代邻近家域的优势个体来获得优势地位。这一获得优势的途径也受到早期社会环境的影响，例如窝仔性别构成已被证明对存活率和获得优势的概率产生影响。一旦优势地位确立，便通过与其他群体成员的攻击性互动获胜而得以维持。
基于此，研究人员利用来自野生阿尔卑斯旱獭种群的长期数据，首次在该物种中检验了早期生活生理特征是否能够预测成年后的优势状态。具体而言，研究针对三个主要预测：（1）幼体阶段测量的心率（作为人格的生理组成部分）预测成年后获得优势的概率；（2）幼体阶段测量的体重预测未来的优势状态；（3）在成年期，优势状态与心率和体重相关联。通过对比早期生活阶段（幼体期）和成年期测量的人格生理组成部分（即心率）与形态特征（即体重）的预测效力，研究人员旨在厘清早期生活人格与后期生活条件在塑造野生哺乳动物优势等级中的相对作用。
关键技术方法：研究基于2006–2025年在意大利西北部大帕拉迪索国家公园奥尔维耶勒斯地区（Orvieilles, Valsavarenche, Aosta, Gran Paradiso National Park, Northwestern Italian Alps, 45°34′ N, 7°11′ E, 1900–2400 m a.s.l.）开展的长期监测项目。样本涵盖22个家庭群体的446只阿尔卑斯旱獭，其中134只成年个体的优势状态已知，幼体阶段具有生理测量数据的子样本为34只个体。采用活捕陷阱（Tomahawk traps）结合蒲公英或生菜诱饵进行活体捕获，通过标准化操作程序在15秒内将个体转移至不透明操作袋，操作区不超过三人同时作业。形态测量包括体重（精确至克）等指标，心率采用听诊器测量单一15秒间隔，总在操作程序末期（标记和生物测量完成后）进行以确保一致性。优势状态通过每日行为观察（7:00–19:00）确定，采用全事件取样法（all-occurrence sampling），每个家庭群体连续观察1小时，记录至少涉及一只标记个体的所有社会互动。优势个体识别基于特征性行为模式（如幼体出现期间的个体搬运）、攻击性互动结果以及气味标记行为。扩散状态通过重建个体生活史轨迹确定，"扩散者"定义为移至不同于出生的家庭群体的个体，"留居者"定义为至少在出生群体停留至3岁的个体。
统计分析采用R 4.4.1软件，运用广义线性模型（GLMs）和广义线性混合模型（GLMMs；lme4包和MuMIn包）。幼体优势预测模型的模型选择基于小样本校正Akaike信息准则（AICc），成年优势分析基于AIC。心率与体重的个体内一致性通过重复性（repeatability, R）分析评估（rptR包），采用线性混合模型区分个体内和个体间方差，基于1000次参数bootstrap计算标准误和95%置信区间，1000次随机置换计算精确P值。成年分析中为避免假重复，每年仅保留每只个体的首次捕获记录。
研究结果：
幼体心率与优势状态的关联：基于AICc的GLM模型选择从七个候选模型中识别出最优模型。幼体阶段测量的心率与成年后的优势状态呈显著正相关（GLM: Estimate = 0.81, SE = 0.40, P = 0.044），即心率较高的幼体（主动型个体）在成年后获得优势地位的概率更大。
幼体体重与优势状态的关联：与预测相反，幼体体重与成年后的优势地位之间不存在关联。
心率的纵向一致性与体重的可塑性：方差分析确认了心率跨生活阶段的显著且稳健的重复性（R = 0.453, SE = 0.141, 95% CI = 0.143–0.682, P = 0.004），而体重在生活阶段之间的重复性低且不显著（R = 0.214, SE = 0.147, 95% CI = 0.000–0.505, P = 0.138），表明心率作为人格的生理组成部分具有跨生活阶段的稳定性，而体重则表现出高度的可塑性，受环境和/或社会约束的影响。
成年期优势状态与生理、形态特征的关联：基于AIC的GLMM模型选择从三个候选模型中识别出最优模型（包含旱獭个体身份和家庭群体作为随机效应）。成年体重与优势状态呈正相关（GLMM: Estimate = 1.93, SE = 0.65, P = 0.003），而成年心率与优势状态无显著关联，但观察到与幼体阶段相反的非显著趋势，即优势个体倾向于表现出比从属个体更低的心率。
扩散与优势获得的生活史轨迹分析：优势获得与扩散行为紧密相关：84.2%获得优势的个体通过扩散至不同家庭群体而实现，仅15.8%在出生群体内获得优势；相反，大多数从属个体（66.7%）保持留居，33.3%的从属个体虽扩散但未能获得优势地位。
讨论部分总结：研究结果表明，与阿尔卑斯旱獭成年后获得优势概率相关的早期生活生理特征主要涉及人格维度，而体重则反映了后期生活中出现的差异。这与Ferrari等人（2013）的研究结果一致，即个体间心率差异从幼体到成年具有显著一致性，凸显了早期心率对生命全程一致性个体差异发展的强而持久的影响，进一步支持了心率作为人格生理组成部分的使用价值。相反，体重未显示出显著的纵向一致性，表明体重具有高度可塑性，受生活阶段间环境和社会约束的影响。
与第一个预测一致，研究人员首次在旱獭属中发现幼体心率与成年后获得优势的概率相关联。但与第二个预测相反，幼体体重与后期优势地位无关。这可能表明，在该社会物种中，人格（以心率为生理指标）对获得优势的概率的影响大于形态参数（即体重）。根据Koolhaas等人（1999）提出的主动-反应型分类，活动水平较高的个体属于主动型，以大胆、攻击性和高探索率为特征，更有可能获得高优势地位。这一联系的生态学意义通过研究种群的扩散动态得到支持：研究确认扩散在优势获得中起关键作用，84.2%的优势个体通过扩散至非出生家庭群体而获得优势地位。在此背景下，主动型个体更可能离开出生家庭群体，并具备在新环境中确立优势地位所需的个体特征。相反，从属个体倾向留居；66.7%保持留居状态，而33.3%虽扩散但未能获得优势。这表明从属个体可能缺乏获得优势所必需的个体特征，如本研究中测量的幼体心率。
与第三个预测一致，成年旱獭的体重是指示优势状态的良好指标，表明形态特征可能仅在生命较晚阶段变得重要。一种可能的解释是，优势个体因优先获取食物资源而获益，其主动型气质（即更活跃、更具探索性）进一步增强了资源获取能力。在阿尔卑斯旱獭中，较大的体重可能因此是获得优势地位的结果而非原因，或是主动型行为风格的表现。或者，较大的体重可能仅在物理上赋予社会冲突中的优势，直接促进优势地位的获得。关键问题在于，当前分析无法厘清成年体重与优势状态之间的因果方向。然而，将体重解释为优势地位的结果得到其他研究的支持：例如，在大西洋鲑（Salmo salar）中，主动型个体表现出比反应型更快的生长和更早的发育（即化湍）；在吃睡鼠（Glis glis）中，更具探索性的个体（主动型）比探索性较低的同种个体有更高概率发现短暂性食物资源。
研究发现支持以下观点：优势不仅是后期生活中形态差异的结果，而是深深植根于行为和生理特征的一致性个体差异。然而，需要考虑所用生理数据的性质。本研究中的心率是在捕获和操作应激下测量的，并不反映基线状态。因此，幼体间的变异可能被解释为对应激源的不同反应性。在主动-反应型框架（Koolhaas et al. 1999）下，主动型个体在应激情况下表现出较高的心率反应，而反应型个体与较低的心率反应相关。因此，高超反应性幼体（即捕获期间表现出高心率）对应于主动型风格。有趣的是，生活阶段之间的比较表明这一关系存在质性转变。尽管幼体期较高的应激反应性预测未来的优势获得，但在成年期观察到非显著的趋势逆转，优势个体倾向于表现出比从属个体更低的心率。这种模式表明，促进等级获得的生理特征可能与维持等级相关的生理特征不同。一旦地位确立，优势个体可能经历比从属个体更少的压力条件，后者继续面临竞争性互动和社会不确定性。
这种个体发育转变将研究发现与代 pace of life syndrome（POLS）假说联系起来，其中行为、生理和生活史特征沿快-慢连续体整合（Réale et al. 2010）。虽然早期模型主要关注协同进化，但近期研究表明这种整合可以由其他机制驱动，如不可逆的发育可塑性（Wright et al. 2019b）。根据这一以发育为中心的视角，主动型和反应型风格可被视为对各种早期生活经历适应性发育反应。本研究的纵向结果与这一观点一致：心率跨生活阶段的重复性表明，这一生理特征可能在发育早期即被渠化（canalized），从而偏倚后续的生活史和社会轨迹，包括获得优势的概率。
研究的局限性在于从幼体监测至成年的样本量相对较小，可能限制结果的推广性。此外，观察仅限于保留在监测家庭群体内或在其间移动的个体。鉴于样本中大多数优势个体通过扩散获得优势（84.2%），研究无法解释扩散出研究区域个体的社会结局。另外，虽然心率是应激反应性的稳健代理指标，但它仍是单一生理指标。未来研究纳入多个人格性状将为该物种的POLS提供更全面的视角。尽管如此，本研究代表了在野生哺乳动物中将早期生活生理特征与成年后期获得的社会状态相联系的第一步。对该种群生理、形态和行为数据的持续长期收集对于增加样本量和统计效力至关重要，将有助于确认、完善或挑战此处观察到的模式，从而更稳健地理解早期生活人格特征如何塑造阿尔卑斯旱獭的社会动态。
研究结论翻译：截至目前，据研究人员所知，已发表文献中发现很少有将早期生活生理和行为特征与成年优势状态相联系的证据。Fairbanks等人（2004）发现青少年冲动性和神经递质代谢物水平（5-HIAA和HVA）可预测长尾黑颚猴（Cercopithecus aethiops）的成年优势状态，以及English等人（2013）报道表现出更快生长直至营养独立雌性狐獴（Suricata suricatta）更可能成为优势个体，是两个显著的例外。这表明优势可能由早期生活中的生理和行为特征组合所塑造，与研究人员发现阿尔卑斯旱獭幼体心率（即本研究中的一个人格生理组分）预测后期优势的结果一致。
总之，本研究表明个体差异（即人格）在个体生活史中发挥重要作用，影响优势等相关关键生态特征。在阿尔卑斯旱獭中，早期表达的人格可能对决定未来社会地位具有关键作用。研究结果支持人格是生活史策略基本组成部分的观点，并强调了将行为综合征整合入动物社会系统研究的重要性。
