《FACETS》：Managing forage and ecosystems in the West beyond the West: recounting a century of reference areas and rangeland ecology in British Columbia, Canada
牧场生态学在不列颠哥伦比亚省(BC)拥有悠久的发展历史，该学科于20世纪30年代首次作为一门科学被引入，旨在解决该省南部内陆草原地区严重的过度放牧及牧草生产力下降问题。牧场参照区网络（由围栏封育的牧场样地构成，用于对比未放牧与相邻已放牧植被状况）是牧场生态学与牧场管理发展的基石。该参照区计划覆盖了BC省内陆及北部地区的各类生态系统，重点关注具有显著经济价值的牧草资源分布区域。牧场生态学的核心基础是“生态系统潜力”，即生态系统特征与功能的基准状态。在BC省，各生态系统的生态系统潜力最大值被描述为“参照(Rererence)”，理论上与生态“顶极(Climax)”或“潜在自然群落(Potential Natural Community, PNC)”这两个密切相关概念相吻合——二者均代表在特定立地条件下，长期排除放牧、火烧及其他干扰后可能形成的、处于最成熟阶段的稳定单一平衡植被状态。本文叙述了参照区计划、牧场科学、牧场评估规程以及公有土地法定管理目标的协同发展历程。同时，本文阐述了将PNC和顶极作为管理基准所面临的概念性问题，并探讨了构建更新版概念基础的考量要素。
1. 引言
牧场生态学是一门为未开垦土地的放牧与火烧干扰管理提供科学支撑的学科，其目标在于维持或提升生态系统功能与价值。作为一门多学科交叉领域，牧场生态学深受生态学、农学、野生动物生物学及土壤科学等自然科学的影响。牧场参照区网络——与牲畜及野生动物围栏相关联的固定样地——是BC省牧场生态学概念基础构建的核心组成部分，记录了具有高牧草价值生态系统中未放牧与已放牧处理的长期植被动态变化。尽管林业、生物学等其他学科的科研人员与自然管理者针对同一片草原与林地应用各自的概念框架，但本文认为，牧场生态学所提供的概念体系与长期知识储备，对于维护生态系统健康与韧性至关重要。
参照区计划（包含其数据集与支撑性生态学概念）为牧场评估方法提供了理论依据，评估人员通过野外调查解读生态系统功能状况，并判断其是否符合公有牧场地的法定管理目标。虽然野外操作指南详细规定了牧场评估的实施步骤，但其背后的科学与概念基础尚未在科学文献中得到系统阐释。同样，作为牧场管理核心的参照区计划的底层逻辑也未公开发表，大量相关知识仅留存于档案文件或个人记忆中。鉴于对牧场生态系统的认知已取得显著进展，现有概念框架亟需更新，因此本文亦讨论了若干未来发展的考量方向。本文旨在梳理牧场生态学的发展历程，综合阐述BC省牧场生态学的科学与概念基础，期望为牧场管理者、生物学家、土地权益相关方提供基础信息，同时为资源管理概念范式的广泛讨论作出贡献。
本综述叙述了未开垦牧草管理的演变进程，涵盖定居前原住民牧草管理模式、野生有蹄类种群状况、早期牧场经营对草原的影响，以及省与联邦政府主导的科研与管理实践。本文将牧草定义为可供牲畜（牛、马）与野生有蹄类采食、且在营养上适宜放牧或啃食的植物材料。文章讨论了生态概念、野外评估方法与立法框架的协同发展，反映了社会对资源利用与保护价值取向的转变。同时，文章强调了适应新问题及深化生态系统功能与韧性认知的重要性，包括纳入干扰机制、景观异质性及生态系统功能量化等内容。尽管牧场生态学评估与参照区网络的构建初衷是为支持BC省公有牧场的法定框架，但本文认为这一概念的演进对推动社会-生态系统管理范式的对话具有更广泛的借鉴意义。
将当前状况与理论基准进行对比的评估实践，在不同理论与价值取向框架下得以延续。因此，本文采用“生态系统潜力(Ecosystem Potential)”作为更高层级的概念术语，指代当前状况与理论生态系统基准的比较过程。同时，“参照(Reference)”一词用于指代物理位置——即参照区——这些区域作为基准的动态表征，或代表了向基准演替的不同阶段。
1.1 原住民管理、定居前有蹄类种群及1922年前的早期定居者资源开发
数千年来，原住民在现今BC省的诸多区域对牧草资源进行了系统性管理。虽然原住民管理生态系统的目标多元且相互交织，本文聚焦于那些明确将牧草作为管理目标，且管理措施或狩猎活动与有蹄类种群相关的历史记载。通过维持有蹄类种群来保障牧草价值是原住民众多管理目标之一，通常依托计划烧除制度实现，最终形成我们今天所认知的牧场状态。定居前的记载表明，在南部的内陆大部分地区，马鹿(Cervus canadensis)是草原与干旱森林中最常见的有蹄类，其次是黑尾鹿(Odocoileus hemionus)与落基山大角羊(Ovis canadensis)，而白大角羊(Oreamnos americanus)则局限于高海拔区域。例如，Secwepemc人实施周期性的计划烧除，以改良马鹿与黑尾鹿的栖息地，通过每10至20年（视具体情况而定）的火烧减少不可口的大艾菊(Artemisia tridentata var. wyomingensis)丰度，促进禾草生长，维持开阔的生态系统状态。
来自BC省以南区域的早期探险家日志显示，原住民的狩猎活动降低了有蹄类种群数量，进而影响了植物群落结构。同样，在南部的内陆地区，有蹄类种群并非取之不尽，Alexander对中部菲沙河谷的民族志分析指出，在满足人类需求的同时避免过度捕猎，需要精细的规划。Bonnell将接触前南部内陆的野生动物管理解读为一种持续适应的过程，即从过去的过度开发事件中汲取经验并融入文化实践。为确保可持续利用，Secwepemc人形成了特定的文化习俗，指定特定流域内的动植物看护人，负责监测种群动态并向决策者汇报状况。
源自南部西班牙殖民地的马匹通过贸易网络与迁徙，于18世纪抵达BC省，并迅速融入南部内陆原住民的生计活动与文化实践中。根据19世纪末对Nlaka'pamux人的访谈记录，人类学家构建了马匹进入BC内陆的时间线：马匹于18世纪末抵达南部BC，19世纪50年代在南部内陆变得普遍，19世纪30年代扩散至舒斯瓦普北部地区，并于19世纪60年代到达Dakelh领地（BC中部）。其他记载还包括Simon Fraser于1808年在奇尔科廷河与菲沙河交汇处观察到骑马的原住民，以及David Thompson于1807年至1808年间在东库特尼地区发现原住民驯养及野生的马匹，推测这些马匹可能通过落基山脉以东大平原原住民的贸易传入。
关于定居前牧场植被的描述提供了草原与森林林下植物群落的总体特征，但缺乏物种组成、空间分布以及放牧与火烧干扰强度等细节。原住民长老描述定居前南部内陆草原存在大面积“齐马腹深”的禾草，暗示了晚演替系列的存在。事实上，南部内陆的部分晚演替系列禾草物种（如Pseudoroegnaria spicata、Festuca campestris及Achnatherum属物种）在理想条件下的花序高度可达约1米。1877年，博物学家兼探险家George Dawson描述坎卢普斯与梅里特之间的高原区域散布着花旗松(Pseudotsuga menziesii var. glauca)、美国黄松(Pinus ponderosa)与颤杨(Populus tremuloides)的林分，草原上生长着“优质的丛生禾草”。他在同一份报告中指出，部分河谷底部的草原已出现过度放牧现象，因为自1858年起，来自俄勒冈地区的牛群被驱赶至此以供养卡里布淘金潮的勘探者与矿工，随后牧场迅速建立。David Thompson基于1807年至1808年在东南部BC库特尼屋居住两年的记录，描述了马鹿的季节性迁徙规律：秋末至初春在河谷底部草原觅食，晚春至夏季迁移至高海拔区域。这一描述与现代未被开发干扰的马鹿季节性迁徙模式相似，即秋冬季在低海拔采食丛生禾草，春季随植被物候进程迁移至山地与高山区域。
在北方泰加林平原，Dane-zaa人实施计划烧除以维持广阔的颤杨稀树草原生态系统，旨在扩大美洲野牛的栖息地。美洲森林野牛(Bison bison athabascae)种群栖息于镶嵌分布的草原、莎草草甸与颤杨林中，分布范围从BC省和平区向东北沿和平河延伸至阿尔伯塔省北部的阿萨巴斯卡湖与西北地区的大奴湖。有证据表明野牛种群曾在圣约翰堡以北区域觅食，其适宜生境可能为高山草原与莎草草甸。1793年，Alexander Mackenzie在和平区探险期间，于圣约翰堡附近的和平河畔遇到成群的野牛与马鹿，“动物密集之处宛如牲畜围栏”。该日记记载于5月中旬，此时北方有蹄类正聚集在向阳坡面采食当年的首批新生牧草。1879年，George Dawson在普斯库佩至圣约翰堡一带发现了极具生产力的草甸，位于颤杨稀树草原生态系统中，四周被北方泰加林环绕，仅东部沿和平河方向开放。
在以针叶林为主的亚北方内陆与中部内陆地区，未开垦土地的牧草价值主要存在于颤杨林分中。颤杨林被视为火干扰引发的早期演替先锋阶段，然而关于野火或原住民计划烧除在形成或维持亚北方颤杨林中的作用研究甚少，学界主要关注促进林业经济价值较高的针叶树种。原住民的计划烧除可能在亚北方生态系统的向阳坡面维持了灌丛稀树草原植物群落，在过去低地地区常见驯鹿(Rangifer tarandus caribou)时，这类生境构成了驼鹿(Alces americanus)乃至驯鹿的重要栖息地。
欧洲定居者抵达后，有蹄类种群发生了深刻变化。主要变化包括：19世纪北方泰加林（和平）地区野牛与马鹿的灭绝及驼鹿种群的锐减；卡里布-奇尔科廷（中部内陆）与汤普森-尼古拉（南部内陆）地区马鹿的灭绝；19世纪末南部内陆与中部内陆低地与山地地带驯鹿的消失，仅在高山与亚高山带以较低数量存活；20世纪20至30年代，亚北方内陆与中部内陆低地驼鹿种群的增长（此前该区域驼鹿稀少）并向南部内陆山地扩张（此前该区域无驼鹿分布）；以及南部内陆大角羊种群的灭绝，但在中部内陆较为偏远的奇尔科廷草原仍有幸存。北美当时最北端的马鹿种群幸存于现今北部落基山脉的穆斯夸-凯奇卡管理区附近的图乔迪河流域，该地区直到1948年阿拉斯加公路开通后才被欧裔加拿大人定居。北方泰加林野牛灭绝的原因可直接归因于毛皮贸易时代的过度捕猎。中部与南部内陆马鹿种群消失的原因尚不明确，假说包括牛只带入的牛科疾病传播以及枪支普及后的狩猎压力增加。19世纪末至20世纪初驯鹿衰退与驼鹿扩张的原因亦存在争议，研究涉及的潜在因素包括过度捕猎、气候变化以及早期演替林条件的扩张。历史照片显示的草原退化状况表明，牛马放牧导致的牧草利用也可能是马鹿消失的影响因素，据我们所知，这一因素在此前的研究中从未被纳入考量。
南部内陆与中部内陆的首批牧场始于19世纪中叶，为淘金潮与定居早期的涌入人口提供食物。牧场部门最初依托于南部与中部内陆半干旱河谷的草原。19世纪中叶，BC省向定居者开放开发，但政府在自然资源管理能力上存在严重不足。牲畜对草原的无序过度放牧导致地表裸露面积扩大、早期演替系列草原植物群落占据优势、不可口杂草增加，以及由于大型丛生禾草与其他多年生植被减少造成的长期生产力损失。19世纪70年代至20世纪20年代，殖民地法令与早期省级立法终止了多数区域的传统烧除活动，而重度放牧导致的细小可燃物缺失进一步降低了草原发生火烧的可能性。
1919年《放牧法》是解决草原牧草过度开发的重要里程碑，当时的放牧实践正如Hardin在《公地悲剧》中所描述的那样：共享的开放性资源被不可持续利用，缺乏监管与执法，且对生态复杂性与资源耗竭的认知不足。《放牧法》（及现行的牧草分配政策）核心在于减少公有草原全年放牧的牲畜数量，允许植物群落在每年内得到恢复——这一政策很可能也回应了严冬季节的牲畜死亡问题。根据历史记载，省与联邦政府的立法及资源分配政策为原住民获取公有牧场资源设置了障碍。
在BC省北部，原住民历来倡导通过栖息地管护来支持野生有蹄类种群（多为驼鹿）。东北部原住民于1900年加入第8号条约，标志着该地区资源管理由BC省与加拿大联邦政府主导的开端。Dane-zaa第一民族领袖在大量非原住民涌入该地区的背景下签署条约，期望政府能帮助防止定居者对野生动物的过度开发。牧场部门与公有牧场的牲畜利用始于20世纪20年代的东北部，并于20世纪50年代随着石油与林业部门的开发改善了偏远地区的道路通达性而扩张。向导狩猎业务始于20世纪50年代，随着阿拉斯加公路的开通，偏远地区变得可及。
2. 牧场生态学与牧场参照区计划的发展
2.1 早期科学与管理（1922-1959年）
针对牧场退化的首次调查始于20世纪20年代，加拿大农业部建立了数个牲畜放牧围栏，研究南部内陆草原的地表裸露与生产力下降问题，初期重点在于控制蝗虫种群。1935年，应BC省牲畜生产者的请求，BC省政府与联邦农业部在坎卢普斯联邦农业试验站联合启动牧场研究，以解决牧场牧草生产力损失问题。
时任坎卢普斯联邦农业试验站主管Edwin Tisdale于1935年建立了牲畜围栏，“旨在确定BC省内陆牧场植被受放牧、耕作、火烧、昆虫及模拟放牧的刈割的影响”，并继续对20世纪20年代建立的围栏进行研究。Tisdale 1941年的总结报告将牛只生产价值置于牧场恢复工作的核心，未提及其他价值如野生动物栖息地。然而，Tisdale将牧草恢复置于“植物演替”的概念框架内，应用美国植物生态学家Frederick Clements于1916年推广的生态学方法解决牧草供应问题。经过5年的牲畜放牧排除，Tisdale注意到围栏内本地植物群落的牧草生产力得到了显著恢复。基于围栏实验与同期牧场播种试验的结果，他建议结合实践与经济考量，通过管理植物演替来实现牧草恢复，并指出“即使仅有薄层理想本地禾草覆盖的区域，通常通过控制放牧而非重新播种能以更低成本实现恢复”。该总结报告的结论对BC省草原保护的未来具有关键意义，为将生态学原理应用于管理牲畜放牧、促进本地植物群落向晚期演替系列发展指明了方向，同时使得将草原大规模转化为非本地驯化牧草品种（曾作为一项政策选项）的路径未被采纳。
Tisdale随后发表了关于BC省南部内陆草原的基础性研究，描述了该区域的地质、气候、土壤、生境、植物物种组成及放牧影响。这篇学术论文将BC省草原沿海拔-气候梯度划分为下、中、上三个草原带，这一分类方案沿用至今。考虑到这一时期草原的重度放牧状况，牧场参照区对于展示整个景观的潜在物种组成与多样性至关重要。该研究未明确说明围栏的具体作用，仅提及“使用了永久与临时样方及围栏”，同时也参考了轻度放牧的残存区域。Tisdale采用了永久与非永久样地，使用Braun-Blanquet 1932年的盖度-多度等级法收集植被数据，并将盖度数据转换为每个样地内每个物种的五级相对多度等级。通过结合残存区域与围栏内的数据采集，Tisdale初步描述了三个草原带的已放牧与未放牧（即早、晚演替系列）状况，其结论后被证明基本准确。他将牧场恢复置于生态演替的背景下，并将这一概念框架扩展至BC省草原。描述内容包括蓝丛小麦草(Pseudoroegnaria spicata)作为下、中草原带的晚演替系列物种，其中下草原带以大艾菊丰度更高为特征；粗羊茅(Festuca campestris)则在气候更为凉爽湿润的上草原带占据重要地位。研究还描述了演替系列阶段，识别出在早演替系列立地上丰度更高的本地禾草（如Hesperostipa comata、Achnatherum属物种及Poa secunda var. sanbergii），并观察到严重过度放牧区域被外来一年生杂草旱雀麦(Bromus tectorum)入侵。
20世纪中叶，省级林业部门雇员承担支持牧场主改善牧场状况的职责。由于缺乏正式的牧场评估框架，Tisdale 1941年与1947年的报告成为影响牲畜放牧管理发展的主要参考资料。直至20世纪初几乎完全依赖草原放牧的牛群，通过围栏与水源开发等牧场基础设施建设，被分散到更大的区域，包括林地。放牧管理制度也发生改变，草原区域不再全年或整个生长期（4月至10月）连续放牧，而是按照时间表轮牧。南部内陆形成了典型的放牧制度：牛群随季节与植被发育沿海拔梯度移动——春季或秋季放牧草原，夏季放牧开阔林地与山地（有时包括高山）区域。牧场经营适应了林业部门的扩张，山地生态系统的采伐迹地成为夏季牧草的重要来源。
2.2 定量生态学发展（1959-1994年）
牧场正式评估体系的构建始于1959年的研究，该阶段采用更密集、标准化的方法对参照区进行采样。研究重点在于“退化”丛生禾草牧场的恢复速率，以及将预测的演替路径应用于牧场评估程序。为制定能促进丛生禾草恢复的放牧制度，研究测定了多个具有经济与生态重要性的牧草物种的季节生长模式及去叶效应。这一时期，1978年《牧场法》将牧草的最大可持续产量列为优先目标，并鼓励制定放牧计划以实现这一法定优先级（1960年《放牧法》仅包含行政调整，自1919年《放牧法》以来对牧场协议持有者的法定要求并无实质差异）。
Daubenmire 1959年发表的《西北科学》期刊论文同年，其提出的冠层盖度法被采纳为参照区植被盖度测量的统一方法，取代了此前参照区使用的未指定数量的1 m2样方框与Braun-Blanquet 1932年等级法。负责牧场参照区的生态学家应用了Daubenmire的“场所生态学”概念，重视基于代表当地“顶极”状态的物种来描述生态系统，关注生态系统潜力（即每个生态系统在长期不受干扰的情况下会形成单一的、稳定的植物群落作为演替的最终阶段），同时兼顾现有植被状况，并长期重复访问同一地点以刻画生态系统动态。
McLean与Tisdale于1972年估算了BC省南部内陆过度放牧的丛生禾草牧场所需的恢复时间，研究主要基于对1959-1960年与10年后1969-1970年采用Daubenmire 1959年方法采样的参照区数据。研究方法选取了具有不同演替起点的参照区进行采样，以构建从早到中演替系列、再到中到晚演替系列的连续变化时间线。基于研究结果，McLean与Tisdale 1972年预测，在“退化”牧场上，要达到蓝丛小麦草、粗羊茅与爱达荷羊茅(Festuca idahoensis)的晚演替系列丰度水平，可能需要长达40年的完全休牧。草原演替速率的研究在McLean与Marchand 1968年的技术指导文件中得到了补充，为管理者提供了基于演替的管理建议。作者推测，通过改进放牧管理实践，退化牧场也可能逐步恢复。支持实践的信息，如丛生禾草的生长模式及对去叶的响应，将在后续研究中深入探讨。
McLean与Marchand 1968年创建了BC省草原牧场的评估程序，根据与顶极植物群落的相对相似度对牧场状况进行评级，评级依据为增加种、减少种与入侵种的占比。该草原牧场评估是对Dyksterhuis 1949年在美国倡导的植物演替与顶极理论的定量应用，并针对区域草原植被进行了调整。减少种被视为晚演替系列物种，通常是可口的本地牧草物种，因具有更大的叶面积与更高的生长点等性状而对去叶更敏感，在放牧压力下丰度下降。增加种是随着放牧频率或强度增加而丰度的本地或非本地物种，具有更适应规避或从去叶中恢复的性状，如匍匐生长型（如Antennaria属）、低叶高（如Poa secunda）、根茎繁殖（如Poa pratensis）及较低的牧草品质。入侵种是入侵退化牧场的杂草类非本地植物，如旱雀麦(Bromus tectorum)与硫委陵菜(Potentilla recta)，倾向于在裸露或板结土壤上定植。
在McLean与Marchand 1968年的评估体系中，牧场“状况等级”类别对应递减种盖度的逐级提升，并内置了对生态系统质量的判断：差（递减种盖度0%-20%）、一般（20%-40%）、良好（40%-60%）与优秀（与顶极一致；递减种盖度超过60%）。状况等级代表了演替系列阶段，对应牧草生产力的递增水平。该牧场状况等级评估应用了一种管理理念，即通过维持较晚的演替系列来支持牧草的最大可持续产量，此时仅将牲畜放牧视为牧场管理中唯一的干扰，并以本地丛生禾草丰度作为生态系统价值的唯一指标。
尽管McLean与Marchand 1968年提供了牧场评估框架，但仍需了解能够促进生态系统恢复、改善牧场状况的放牧干扰时间与强度。一系列针对南部内陆关键牧场物种的自生态学（定义为“植物物种与其环境中生物与非生物因子关系的研究”）研究得以开展。实验测量了去叶强度与时间对蓝丛小麦草、粗羊茅及与森林相关的根茎型松草(Calamagrostis rubescens)的影响。研究探索了禾草物候发育与月温度及降水的关系，工作范围扩展至粗羊茅与蓝丛小麦草。多项研究完成了松草的分蘖与根系特征对放牧干扰的响应分析。松草研究凸显了对森林牧场重要性的认知转变，因为大多数特许放牧用地由开阔疏林或林地组成。研究的明确目的是经济性，强调每个物种作为养牛业牧草的价值。结果表明蓝丛小麦草与粗羊茅对去叶敏感，特别是晚春与初夏的严重去叶会导致生产力下降甚至植株死亡。这些研究成果影响了牧场利用方式，特别是确立了放牧时间与留茬高度的指导方针。
2.3 省级扩张与生态系统健康（1994年至今）
BC省政府通过了《不列颠哥伦比亚森林作业规范法案》(FPC; 1995)，对公有土地上的自然资源管理进行了广泛改革，影响了包括牧场实践在内的每个区域的多个资源部门。可持续利用，包括生物多样性与土壤保护，以及“恢复受损生态”是该规范的首要目标。根据立法，牧场主与向导狩猎经营者需通过牧场利用计划(RUPs)中的实地管理实践来满足目标，RUP是《牧场法》放牧授权所必需的。在这一立法体制下，动物单位月数（基于一对带犊母牛一个月估计采食量的牧草单位；干重450 kg）根据《牧场法》分配，放牧时间表包含在RUP中。根据FPC规定，RUP需符合保护生物多样性、土壤、鱼类与野生动物的要求。2004年，《森林与牧场作业法》(FRPA)取代了FPC，将编写RUP的责任转移给协议持有者，旨在减少公务员在自然资源部门的指令性角色。FRPA计划必须经法定决策者（由部长授权）批准，该决策者需听取农学家建议，并必须满足土壤、牧草、水、鱼类、野生动物与生物多样性的目标。
为适应立法的变化，省级牧场项目在1994年至1999年间将参照区网络扩展至代表BC省牧场生态多样性，在已有约100个位于南部内陆草原的参照区基础上，新增了200个参照区，覆盖省级授权的牧场利用类型的各类生态系统（沿海生态区无参照区）。在选择参照区位置时，牧场生态学家致力于选取代表3400万公顷《牧场法》协议/RUP范围内生态系统多样性的地点，特别是牲畜与野生有蹄类利用较多的栖息地。扩展参照区网络的目的是记录广泛的牧场类型的生态系统动态与“潜在自然群落(PNC)”描述。PNC概念被采纳为管理基准，代表当地生态系统潜力，定义为“如果所有演替阶段在当前环境条件下完成且无人类干扰，将在牧场（生态）立地上建立的植物群落。自然干扰是其发育的固有组成部分”。PNC与“顶极”条件概念相似，但承认某些过去人类活动对生态系统的改变是永久性的，例如（非主导性的）归化农艺物种的存在，顶极条件可能受到某些人为土壤变化的影响，且由于气候变化，当前的顶极可能与历史顶极不同。其次，Fraser 2007年在Tüxen 1956年的定义中增加了“自然干扰”，认识到自然干扰机制在影响许多牧场生态系统的功能与植物物种组成方面的重要性。
此次扩张建立的大部分参照区包含一个位于1公顷围栏封育区内的样地（排除牛只放牧）和一个毗邻围栏、可供牛只进入的非围栏样地。尽管努力覆盖BC省各类生态系统，但部分北方生态系统仍代表性不足，这反映了参照区计划在南部内陆的较长历史，以及部分时期资金与资源的匮乏。值得注意的是，参照区并未将不同放牧水平作为实验设计的一部分——围栏外样地的牛只放牧取决于建立参照区的牧场内RUP放牧时间表的利用情况，且野生有蹄类的利用会随种群变化而波动。
牧场项目还致力于理解牲畜与野生动物放牧的相互作用。作为策略的一部分，部分参照区的建立包含了排除野生有蹄类（包括马鹿、鹿属、羊属与驼鹿）的野生动物围栏。三向参照区包含一个按规格建造的野生动物围栏样地（2.4 m高的编织铁丝网）、一个排除牛只但允许野生有蹄类进入的围栏样地（1 m高的带刺铁丝网），以及一个毗邻围栏、可供野生有蹄类与牛只共同进入的“外部”样地。1990年代之前的大多数草原牧场利用研究由联邦政府坎卢普斯研究站完成，该研究站对省级牧场无管理管辖权，但为省级牧场项目提供推广与研究服务。2013年联邦坎卢普斯研究站永久关闭后，联邦政府最初于20世纪20至30年代建立的古老草原参照区被移交给BC省林业部。
2.4 参照区计划扩张所代表的主要生境
在亚北方与北方生态系统中，颤杨林分是野生有蹄类的关键栖息地，也是养牛业的重要牧草资源。尽管颤杨林分预计在较晚的演替阶段会转变为针叶林，但部分颤杨林分长期持续存在（至少100年树龄），具有老龄林特征，如颤杨的多龄级结构及丛-空隙动态。颤杨林分参照区代表了具有生产力的林下群落，包含可口的草本植物（如Lathyrus属、Vicia americana、Chamaenerion angustifolium、Thalictrum属及Symphyotrichum属）、灌木（如Rosa属、Viburnum edule、Symphoricarpos occidentalis及Salix属）与根茎型禾草（如Calamagrostis canadensis及Leymus innovatus）。由于北方颤杨林分植被高大且呈多层结构，Daubenmire 1959年的方法不适用于测量高生产力颤杨植物群落的盖度，因此采用改进的点截取法，使用定制点截距框架测量植物物种盖度。沿和平河分布的参照区代表了和平-稀树草原生境，这是向BC省东北部的少量延伸，包含大平原特有物种如北方小麦草(Elymus lanceolatus)与西方小麦草(Pascopyrum smithii)。
北方北方山地生态省建立了包含野生动物围栏与已放牧/啃食样地的参照区。这些参照区位于640万公顷的穆斯夸-凯奇卡管理区(MKMA)，这是一个1998年划定的荒野区域，主要管理目标为野生有蹄类栖息地。该省北部三分之一区域的牧场协议持有者主要是向导狩猎经营者，大部分授权的动物单位月数分配给马匹，间歇性利用通常仅占协议区域的一小部分。值得注意的是，MKMA参照区的建立代表了将牧场概念框架扩展至管理野生有蹄类种群与栖息地，即便在几乎没有牲畜放牧的区域（尽管向导狩猎经营者持有《牧场法》特许权与FRPA下的RUP）。这一参照区计划扩张的提案承认，与牲畜过度放牧类似，野生有蹄类种群过剩也会破坏生态系统特征的完整性，如土壤稳定性、阔叶树与柳树再生及流域价值。此外，为提升牧草价值的计划烧除被视为牧场实践，因此可咨询牧场专业人员。MKMA内的生态系统包括低海拔北方森林与高山地带的北极草原。中海拔湿润凉爽的云杉-柳树-桦木生态系统（制图为SWBmk生物地理气候亚区）是北方森林与北极/高山草原的过渡带，具有亚高山再生动态及北极与北方物种的混合。历史上，原住民与向导狩猎经营者在向阳坡面实施计划烧除以改善马鹿、驼鹿与石山羊(Ovis dalli stoneii)的栖息地。维持野生有蹄类种群需要火烧，因为如果完全排除火烧，演替系列生态系统（草原、灌丛与阔叶林）最终将演变为低牧草价值的针叶林。然而，20世纪80至90年代省府及其他主体的过于频繁的火烧导致了植被盖度丧失与植物群落简化，引发了严重的水土流失与边坡稳定性问题。自20世纪70年代起，野牛被重新引入MKMA。MKMA参照区的长期监测如今为计划烧除实践与有蹄类栖息地管理提供依据。栖息地类型包括阿尔泰羊茅(Festuca altaica)草原、柳属与沼桦(Betula glandulosa)灌丛，以及上述典型北方颤杨林分物种。
在中部内陆菲沙河附近区域，建立了参照区以研究低海拔蓝丛小麦草与大艾菊草原，以及高海拔Achnatherum属与Hesperostipa curtiseta草原的演替动态。参照区支持对省级公园（包括Churn Creek、Edge Hills与Junction Sheep Range，均建于20世纪90年代）内草原及花旗松/松草生态系统的监测。这些公园拥有重要的加利福尼亚大角羊(Ovis canadensis californiana)栖息地，并设有牛只放牧特许权。三向参照区为监测牛只与大角羊放牧的独立及复合效应提供了平台。在西部奇尔科廷的高海拔高原，参照区分布于丛簇发草(Deschampsia caespitosa)草原与广阔的高大水苔草草甸（主要为Carex aquatilis与Carex rostrata），这些是亚北方松林(SBPS)带的生态系统，与驯鹿栖息地重叠。盐生草原与湿地由多个参照区代表，栖息地包含嗜盐禾草（如Distichlis stricta、Spartina gracilis、Poa secunda var. juncifolia与var. nevadensis及Puccinellia nuttalliana）与根茎型苔草Carex praegracilis。
在南部内陆山区，参照区是监测网络的一部分，旨在为野生有蹄类与牧场牛只的牧草分配提供依据——这一问题长期以来被视为管理冲突。该区域是由花旗松与美国黄松冠层构成的干燥森林类型镶嵌体，林下草原由粗羊茅、蓝丛小麦草与爱达荷羊茅组成。历史上，由于原住民计划烧除与野火，森林冠层开阔，但20世纪的火抑制导致森林密度增加，林下因光照不足而稀疏，牧草可利用性下降。牧场状况恶化与过度放牧相伴而生。自20世纪70年代起，景观层面的牧草减少为管理规划活动提供了信息，以确保为牧场牛只与马鹿种群提供足够的牧草。此外，马鹿种群有时增长超过景观承载力（由可用牧草总量决定），需要通过调整狩猎法规等手段进行种群管理。带有牛只围栏的三向参照区构成了监测牛只与马鹿放牧效应的网络，为放牧承载力决策提供依据。参照区也用于监测生态系统恢复措施的成效，如通过计划烧除与间伐创造更开阔的林分条件与高生产力林下群落。
在南部内陆，参照区得到扩张以更好地代表三个草原带。坎卢普斯附近的Lac du Bois省级公园内的参照区（例如图示区域）被用于众多研究项目，因为它们代表了沿海拔梯度的三种主要草原类型，且具有不同的牛只放牧水平。建立了多个山地森林参照区以研究牛只放牧与林业作业的兼容性。研究解决了牛只啃食与践踏是否会对采伐迹地（主要种植晚材落叶松Pinus contorta var. latifolia）的针叶树人工林造成过度损害的问题。研究发现，符合RUP标准的牛只放牧实践并不会阻碍再生采伐迹地及时达到法定的“自由生长”状态。
在南部内陆的南奥肯那根与边界区域，参照区代表了仅分布在BC省最南端、但在美国西部广泛存在的生态系统与植物物种。例如包含三裂叶蒿(Artemisia tripartita)、羚蒿(Purshia tridentata)的草原，以及高海拔亚高山与高山灌丛（含山艾菊Artemisia tridentata var. vaseyana）。部分参照区将被纳入拟议的南奥肯那根草原国家公园的监测体系，该公园在撰写本文时正处于谈判与规划阶段，计划允许在国家公园内继续开展牛只放牧。拟建国家公园的草原集中了大量加拿大珍稀动植物物种，它们的最北地理分布范围即位于南奥肯那根。靠近美加边境的参照区对于监测从美国向北扩张的入侵植物物种也具有重要价值，如北非草(Ventanata dubia)与Medusahead(Taeniatherum caput-medusae)。
2.5 立法与牧场健康及PNC的关联
自20世纪90年代起，BC省牧场项目开始通过评估“牧场健康”来判断管理结果与法定目标的一致性。牧场健康是美国机构开发的概念及相关监测方法体系，用于评估与监测牧场。“牧场健康”定义为“牧场生态系统的土壤与生态过程的完整性得以维持的程度”，考量土壤稳定性、生物完整性与水文功能。牧场健康是一个总括术语，涵盖了多种生态功能与生物多样性。牧场健康野外评估表格包含高地、湿地与溪流“功能正常状况”检查表。评估表格要求观察者针对归类于“水文与土壤”、“生物与植被”及“侵蚀与沉积”的生态系统功能指标回答问题，答案为“是”、“否”或“临界”，其中“是”表示该参数在样地内功能正常。定性评估返回一个功能水平等级，根据回答“是”的问题比例，将每次评估归入0%-20%（功能失调）、20%-40%（高风险）、41%-60%（中等风险）、61%-79%（低风险）及80%-100%（功能正常状况，PFC）五个类别。
牧场健康评估功能类别并不必然像McLean与Marchand 1968年的规程那样与演替系列阶段挂钩，而是参照各生态系统PNC所具备的功能水平进行比较。每种生态系统类型的PNC描述通过提供生态系统特征基准（如草原中晚演替系列本地丛生禾草的丰度、湿地中高大的苔草，或颤杨林分中可口的灌木与豆科植物）来支持牧场健康评估，同时也包括相关的功能、结构与栖息地特征。将参照区网络扩展至省级层面与牧场健康评估的发展是互补的努力，使得牧场健康评估人员能够访问其所在林业区的参照区，从而更好地理解PNC及其相关的牧场健康指标。因此，这次省级扩张创建了一个连接法定目标、牧场健康、牧场参照区与PNC概念的综合评估框架。总之，实地工作人员对受放牧及其他干扰影响的生态系统功能进行了更广泛范围的评估，覆盖更广泛的生态系统类型。
3. 未来考量
3.1 更新PNC概念
与最早的生态顶极概念相比，PNC概念具有优势，但在指导生态修复与放牧制度管理方面仍存在局限性。Tüxen 1956年的PNC概念被描述为“当下”的顶极概念，意味着由于气候变化以及引入物种或土壤变化等原因，生态顶极可能与过去不同。这些对顶极概念的调整为参照区计划的长期性提供了良好适配。首先，由于气候变化，植物群落可能随时间推移发生演替，且某些人为土壤变化可能对植物生产力产生永久性影响。其次，尽管过度放牧后的休牧导致了晚演替系列本地物种的恢复，但非本地物种（如引入的肯塔基蓝草亚种）仍可能在植物群落中持续存在。为认识干扰对牧场的重要性，Fraser 2007年在Tüxen的PNC定义中增加了一句限定语：“自然干扰是其发育的固有组成部分”。这一定义更新考虑到了干扰在维持或创造某些重要牧场类型中的重要性，如干燥开阔森林、支持森林气候下的草原（如IDF生物地理气候带的草原），以及北方与亚北方带的颤杨林分（其预期顶极为茂密的针叶林）。同样，美国西部应用的牧场评估框架也对其“参照状况”进行了限定，称其为“在欧洲人影响之前（约1600年）生态立地上发生的自然干扰事件的类型、频率与强度”。
尽管承认了干扰的作用，Fraser 2007年与Pellant 2020年定义的缺陷在于，牧场生态系统深受人类偏好与实践的影响。虽然“自然干扰”（如雷击引发的火灾）无疑会影响生态系统，但许多先前被认为是原始或“顶极”的生态状况，实际上深受定居前原住民管理制度的强烈影响。例如，北爱达荷与南部内陆BC的北美黄松-爱达荷羊茅群丛中的开阔稀树草原状林分条件，曾被描述为“顶极”，但现在人们认识到这是由历史上的原住民火烧实践维持的。因此，参照状况定义缺失的要素是人类在创造牧场现存生态状况时的意图与偏好——包括那些常被判定为顶极、PNC或参照状况的条件。
认识到历史管理
