大深塘牡蛎礁空间异质性演变分析：人为活动与环境因素的影响

《Journal of Environmental Management》：Analysis of spatial heterogeneity evolution in Dashentang oyster reefs: anthropogenic activities and environmental factors

　　

赵峰泽|徐晓福|袁德奎|李园仪|季春宁|吕英雪

天津大学，天津，300072，中华人民共和国

摘要

中国天津的大胜塘牡蛎礁在恢复后经历了严重的退化，并表现出明显的空间异质性。基于现场观察和数值模拟，本研究考察了过去二十年牡蛎礁的时空演变过程，并确定了主要影响因素。结果表明，人为活动是影响礁体演变的主要因素。2005年之前，过度捕捞导致了大规模的礁体退化。2007年至2012年间，沿海工程建设以及由此引起的水动力和沉积物输送变化导致了南部礁体的丧失，并抑制了其恢复，从而产生了空间异质性。自2012年以来，政府的保护措施和渔民捕鱼方式的改变促进了北部礁体的发展，而沿海工程的限制则继续加剧了南部礁体的退化，进一步加剧了空间异质性。值得注意的是，在经济利益的驱动下，渔民自愿采用了底笼捕捞方式，这减少了拖网捕捞并降低了捕食压力，有利于礁体的恢复。在2020年之前，水质因素并不是限制因素。然而，气候变化引起的水质变化和极端事件可能带来潜在风险，需要政策关注。

引言

作为重要的沿海生态系统，牡蛎礁在水净化、生物多样性提升、渔业产量增加、海岸线保护以及碳封存方面发挥着关键作用（zu Ermgassen等人，2016；Judge等人，2017；McLeod等人，2019；Rose等人，2021；Pernet等人，2025）。然而，在过去的一个世纪里，大约85%的牡蛎礁已经退化，使其成为受破坏最严重的沿海生态系统之一（Beck等人，2011；Marquardt等人，2025）。尽管自20世纪90年代以来恢复工作有所增加，但结果往往未达到预期（Duarte等人，2020）。恢复工作的成功受到动态人为压力和气候变化潜在威胁的挑战（Oliver等人，2015；IPCC，2023；Meyer等人，2024）。对牡蛎礁演变关键因素的了解不足削弱了恢复工作的科学基础，削弱了长期效果，甚至引入了新的风险（Helmer等人，2019；zu Ermgassen等人，2023；Jamil等人，2024；Powers等人，2025；zu Ermgassen等人，2025）。因此，进一步的研究对于确定成本效益高且高效的恢复方法以及确保沿海生态系统的持续健康至关重要。

人为活动主要通过三种途径限制了牡蛎礁的退化：（ⅰ）直接开发，如过度捕捞、沿海工程和疏浚（Bennema等人，2020；Smith和Pruett，2025）；（ⅱ）引发的环境压力因素，如水污染、盐度波动和沉积物沉积（Buzan等人，2009；Grabowski等人，2017；La Peyre等人，2020）；（ⅲ）物种间相互作用的破坏，如捕食、种间竞争和疾病（Helmer等人，2019；Pouvreau等人，2019）。尽管全球范围内都开展了恢复工作，但由于牡蛎物种、地质条件、水环境因素和历史干扰的不同，这些方法的普遍适用性受到限制（Morgan和Rakocinski，2022）。例如，在英国的索伦特海域，欧洲本地扁平牡蛎（Ostrea edulis）的数量从1998年到2017年减少了96%，即使在2013年禁止捕捞后，下降趋势仍在继续（Helmer等人，2019）。原因是入侵物种Crepidula fornicata将沙质底质转变为富含有机物的泥质底质，这种底质不适合本地牡蛎附着。这种转变不仅减少了牡蛎的补充，还加剧了底栖环境的缺氧，严重限制了种群恢复。相比之下，太平洋牡蛎（Crassostrea gigas，Thunberg，1793）的幼体具有更强的游泳能力（Troost，2009），使它们能够找到适合附着的底质。根据Li等人（2020a）的研究，历史上渤海沿岸的泥质底质上曾存在广泛的牡蛎礁。然而，这些生态系统受到了过度捕捞的严重影响（Quan等人，2022）。鉴于这些区域差异，进行本地研究以确定牡蛎礁退化的主要人为驱动因素至关重要。

全球气候变化为牡蛎礁的恢复带来了新的挑战（Donelan等人，2023；Tomasetti等人，2023）。海洋变暖影响牡蛎的生理和基因表达（Zippay和Helmuth，2012；Okon等人，2023），甚至可能导致耐热物种占据牡蛎的生态位（Hesterberg等人，2022；Neokye等人，2024）。极端事件可能对牡蛎造成灾难性破坏。Morgan和Rakocinski（2022）报告称，2019年的极端降雨导致密西西比湾西部的牡蛎幼体补充量几乎降至零。在美国的阿帕拉契科拉湾，1993年至2014年的数据显示，年总热浪天数和单次热浪持续时间与牡蛎幼体数量显著相关（p = 0.01（Plumlee等人，2024））。他们的分析表明，持续超过11天的热浪导致83%的牡蛎礁出现幼体补充不足。这些发现强调了系统评估气候变化和极端事件对牡蛎礁恢复的潜在长期和短期影响的必要性。

缺乏长期系统的监测和研究阻碍了牡蛎礁的有效管理。仅依靠当前的数量和分布来确定栖息地范围和设定恢复目标可能会导致对栖息地生态价值的低估（Thurstan等人，2024）。此外，对环境因素对牡蛎礁影响的了解不足也限制了恢复策略的科学依据（Pernet等人，2025）。在荷兰，由于本地牡蛎的灭绝，恢复工作不得不依赖于引入非本地牡蛎（Bos等人，2023）。然而，在新条件下，如适应性、生长率、繁殖能力和与当地物种的兼容性等方面，其表现仍不确定，导致恢复结果难以预测。基于中国大湾的亚化石组合和现代珊瑚礁群落，Cybulski等人（2020）发现优势物种从竞争型转变为耐压型，并确定了驱动因素。仅凭最近的群落数据无法得出这样的结论。因此，我们认为，结合当代和历史数据进行的案例研究是恢复工作中最有效的方法之一。这种方法可以识别长期生态趋势并减少有效管理中的不确定性。

天津的大胜塘（DST）牡蛎礁是中国唯一剩余的自然泥质礁，支持着活牡蛎的生存（Sun等人，2014）。主要的礁形成物种是太平洋牡蛎（Crassostrea gigas，Thunberg 1973），这种牡蛎广泛分布于日本、韩国、欧洲、美洲和澳大利亚的沿海地区（Boudry等人，2021）。20世纪70年代，DST的礁区面积为35.0平方公里，平均礁高为2.0米（Fang等人，2007）。随后，由于水污染、沿海工程、过度捕捞等原因，牡蛎礁急剧退化，面临灭绝的风险（Hong等人，1995；Fang等人，2007；Fan等人，2010；Li等人，2020a）。为应对退化，自2000年以来实施了保护和恢复措施。2012年12月21日，中国政府批准建立了天津大胜塘牡蛎礁国家海洋特别保护区（The Nature Conservancy，2022）。此后，部署了约17万袋人工礁。虽然牡蛎礁开始恢复，但仍表现出明显的空间异质性。北部礁体正在增长，而南部则在退化（滨海新区海洋局，2024）。其根本原因以及人为活动和环境因素的贡献仍不清楚，需要进一步研究。

本研究利用现场观察和数值模拟系统分析了2000年至2020年DST牡蛎礁的时空特征。主要目标是（a）建立DST牡蛎礁的历史基线；（b）识别随时间变化的主要压力因素，并评估人为活动和环境因素的贡献。人为活动包括沿海工程和捕鱼活动，而水质因素则关注温度、盐度和溶解氧的影响。其他水质因素，如pH值和悬浮沉积物，与本研究的相关性较低，相关信息见补充材料（图S2–3）。这些结果探讨了驱动DST牡蛎礁退化的关键因素，并为类似沿海生态系统提供了理论见解和实践管理指导。

章节片段

研究区域

DST牡蛎礁位于中国渤海西部的天津沿海水域（图1）。潮汐和风通常被认为是水循环和交换的主要驱动力（Wei等人，2002，2004；Li等人，2019；Shang等人，2019；Zhao等人，2025）。这里的潮汐类型为不规则的半日潮，平均潮差为2.3米（Bai等人，2021）。春潮和退潮期间的平均流速约为0.5米/秒

2000年至2020年牡蛎礁的时空分布

历史上，牡蛎礁广泛分布于渤海西北部（Fang等人，2007）。自2000年以来，中国地质调查局于2007年、2011年和2019年对DST的活牡蛎礁进行了三次调查。结果显示，2007年的总面积和平均高度分别为3.2平方公里和0.6米，与20世纪70年代相比分别下降了90%和70%。如图4所示，DST仅剩下三个分散的牡蛎礁斑块（Fan等人，2010）。

水质的影响和潜在威胁

第3.2节介绍了温度、盐度和溶解氧的时间变化。这里进一步探讨了这些因素对牡蛎礁生存的影响。Nehring（2011）和Strand（2011）的研究表明，太平洋牡蛎能够承受低至-17°C的温度，并在暴露于-22°C的环境中24小时后仍保持50%的存活率，这反映了其对低温的耐受性。Fan等人（2012）的研究也证实了这一点

结论

作为典型的泥质滩牡蛎礁，DST牡蛎礁近年来表现出明显的空间异质性。然而，由于对其时空演变和驱动机制的了解有限，有效保护仍然是一个挑战，特别是在全球气候变化的背景下。基于现场观察和数值模拟，本研究系统分析了2000年至2020年DST牡蛎礁的时空演变过程，并确定了主要影响因素

CRediT作者贡献声明

赵峰泽：方法论、初稿撰写。徐晓福：数据整理、资金获取、审稿与编辑。袁德奎：撰写、审稿与编辑。李园仪：撰写、审稿与编辑。季春宁：撰写、审稿与编辑。吕英雪：资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了河北省创新能力提升计划项目（24463201D）、天津绿色渔业发展示范项目（YYLSFZ202509）、中国通信建设技术研究与发展项目（2024-ZJKJ-07）以及TIWTE科学研究与创新基金（TKS20260310）的支持。作者感谢资助方的支持。