自发知觉翻转伴随瞳孔大小的系统性变化但不伴随呼吸时相锁定

《Scientific Reports》：Spontaneous perceptual reversals are accompanied by systematic changes in pupil size but not respiration phase

　　

人类倾向于将呼吸与重要事件对齐，这与呼吸可作为分配（神经）生理资源工具的观点一致。这种呼吸对齐（respiration alignment）在依赖时间序列、刺激驱动的实验室研究中被一致报道。这种对齐是否也发生在缺乏外部线索的情况下——例如自发知觉变化（spontaneous changes of perception）期间——仍不清楚。值得注意的是，瞳孔大小（pupil size）已知会在自发知觉翻转（spontaneous perceptual reversals）前后发生变化，且瞳孔大小与呼吸时相（respiration phase）共变，提示呼吸也可能与自发知觉变化对齐。本研究探讨呼吸、瞳孔大小和自发知觉变化三者之间的关系，范式要求被试（N＝20）报告歧义内克尔立方体（Necker cube）的自发知觉翻转。研究人员确认了翻转前后瞳孔大小的双相调节（先缩瞳后扩瞳，biphasic modulation：constriction followed by dilation）及瞳孔大小与呼吸时相的共变。然而，呼吸时相对知觉翻转的对齐（alignment of respiration phase to perceptual reversals）远弱于先前报道的刺激驱动实验试次中的情况。这些发现表明，仅凭知觉变化本身（无论外源性或内源性驱动）可能不是呼吸对齐的关键驱动力，外部事件的时间可预测性（temporal predictability）很可能促进了这种对齐。

《Scientific Reports》刊载论文解读：自发知觉翻转伴随瞳孔大小系统性变化但不伴呼吸时相锁定

一、研究背景与立题依据

既往研究表明，在典型的感知?认知实验中，人类会将呼吸节律与外部感觉?运动事件（如预期刺激出现或需做出行为反应的时间点）进行对齐（respiration alignment / phase-locking to external events），且呼吸周期可调节脑活动、觉醒（arousal）及注意过程。然而，此类研究均涉及外部有时间结构的刺激驱动（exogenously / stimulus-driven trials）。目前尚不清楚：当无外部时间线索、仅发生内源性自发知觉变化（如双稳态视觉刺激——内克尔立方体的自发翻转，spontaneous perceptual reversal in bistable perception）时，呼吸是否也会与知觉事件对齐。瞳孔大小（pupil size，作为蓝斑?去甲肾上腺素系统／locus coeruleus-norepinephrine system，LC-NE 系统觉醒水平的指标）已被证实在自发知觉翻转前后呈特征性双相变化（先缩瞳后扩瞳），且瞳孔大小随呼吸时相（respiration phase）共变（pupil-respiration covariation）。这引发假设：若知觉变化所涉及的神经过程本身与呼吸耦合，则自发知觉翻转应出现呼吸时相锁定；反之，若呼吸对齐主要依赖对外部事件时间的可预测性及预期的动作准备，则自发翻转不应出现显著呼吸对齐。为辨析上述可能机制，本研究同步记录呼吸、瞳孔直径及被试对内克尔立方体自发翻转的按键报告，系统考察三者关系。

二、主要关键技术方法

研究对象为20名健康成年志愿者（初始招募32人，按报告翻转次数剔除＜120次或＞900次者及数据质量不合格者）。实验采用歧义内克尔立方体连续呈现75 s／试次共24试次，被试自由观看并按键报告每次自发知觉翻转（左视／右视解释互变）。同步采集：①呼吸信号——鼻温敏热敏电阻记录气流温度变化，经Biosemi系统放大；②眼动与瞳孔直径——EyeLink 1000单眼（左眼）500 Hz记录，Ellipse算法提取瞳孔大小，眨眼线性插值、指数趋势去除、低通滤波及重采样至100 Hz；③行为按键通过TTL脉冲与生理信号同步。呼吸信号处理：带通滤波、z值化、Hilbert变换提取解析信号以识别吸气（inspiration，相角0→π）与呼气（expiration，π→2π）及其周期；剔除异常周期。瞳孔信号经去漂移、低通滤波、重采样。采用相位锁定值（Phase Locking Value，PLV）与配对相位一致性（Pairwise Phase Consistency，PPC）量化呼吸时相对翻转事件的对齐强度，并以随机置换（surrogate distribution，4000次时移）做统计检验。瞳孔大小围绕翻转点的平均波形用聚类置换检验（cluster-based permutation test）。采用线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Model，LME）以被试和翻转编号为随机截距，分别预测翻转前／后知觉稳定时长（percept stability duration，log转换并被试内标准化）及瞳孔大小，纳入呼吸时相（正弦＋余弦编码）、呼吸频率（z值化）、瞳孔大小、知觉变化方向（分类变量）为固定效应，通过AIC（Akaike Information Criterion）差值及Akaike权重比较含／不含某预测因子的模型。

三、研究结果

（1）Respiration is only weakly aligned to perceptual reversals（呼吸仅微弱对齐于知觉翻转）

研究人员计算各被试呼吸时相对翻转事件的PLV，组水平经置换校正后发现：仅在翻转后约1.15–1.61 s出现边缘显著PLV（p＜0.05但未达p＜0.01）。采用偏差更小的PPC作效应量大小时，本研究的PPC＝0.011±0.002（均值±SEM），明显低于同课题组此前12个外部刺激驱动范式数据集的PPC范围0.015–0.087（均值0.048±0.023）。个体间PLV异质性强，部分被试几乎无锁定。翻转总次数与个体相位一致性无显著相关（r＝－0.392，p＝0.087）。结论：自发知觉翻转引发的呼吸时相锁定极弱甚至不存在，远弱于外部事件驱动任务中的强对齐。

（2）Respiration frequency but not phase explains percept stability（呼吸频率而非呼吸时相可预测知觉稳定时长）

通过LME模型比较发现：①呼吸时相（正弦＋余弦项）无论翻转前或翻转后任一时间点均无显著预测力（最大ΔAIC＝1.54，Akaike权重0.684＜0.95），即呼吸处于吸气或呼气哪个阶段不决定当前或下一知觉解释的持续时长。②呼吸频率（RespFreq，翻转前两个呼吸周期的平均瞬时频率，被试内z值化）可显著负向预测翻转前知觉稳定时长（ΔAIC＝6.30，Akaike权重＝0.959；β为负，p显著）：呼吸越快（频率越高），当前知觉解释的持续时间越短；但对翻转后知觉稳定时长无显著预测力（ΔAIC＝－0.37，权重0.453）。③两种立方体解释（左向vs右向）的稳定时长差异显著（左向平均持续更长），且前后两次稳定时长相互关联。结论：呼吸时相不与双稳态知觉的稳定期挂钩，但整体呼吸速率与知觉翻转节奏存在关联——快呼吸伴随更频繁的翻转。

（3）Pupil size changes around reversals and predicts percept stability（瞳孔大小在翻转前后变化并可预测知觉稳定时长）

组平均瞳孔轨迹显示：翻转前瞳孔先缩小（constriction，约－1.36至－0.07 s，聚类置换p＝0.019），翻转后立即扩张（dilation，约0.44–1.64 s，p＝0.019），随后再次扩张（2.96–4 s，p＝0.039），复现经典双相模式。LME显示：翻转前瞳孔大小可显著预测翻转前知觉稳定时长（ΔAIC＝45.47，权重＝1，－0.8 s处），翻转后瞳孔大小可显著预测翻转后知觉稳定时长（ΔAIC＝36.75，权重＝0.999，2.4 s处）。结论：瞳孔动态既标记自发知觉翻转的发生，也与当前及后续知觉解释的持续稳定性有关。

（4）Pupil size changes with respiration phase（瞳孔大小随呼吸时相变化）

LME证实呼吸时相显著预测瞳孔大小（ΔAIC＝50.44，权重＝1，－3.2 s处；整体模型p＜10^－5）。组数据显示：吸气起始（inhalation onset）瞳孔最小，呼气起始（exhalation onset）瞳孔最大，与文献报道的呼吸?瞳孔耦联（pupillary respiratory-phase response）一致。呼吸频率对瞳孔大小的预测力未达强证据（ΔAIC＝4.01，权重0.881）。知觉翻转方向（右→左 vs 左→右）对瞳孔调制幅度有显著影响（β＝－0.090，p＝0.001），右→左翻转伴随更大瞳孔变化，与左向解释为优势知觉（dominant 'from-above' view，持续更长）相符。结论：瞳孔大小同时受呼吸时相调制及双稳态知觉翻转特性的影响，解释了为何尽管瞳孔与翻转耦合并与呼吸共变，呼吸本身仍不（或极弱）与翻转对齐。

四、讨论与结论总结（翻译核心结论段）

本研究考察了呼吸、瞳孔大小与自发知觉变化三者间的关系。数据重复验证了知觉翻转前后瞳孔大小的双相调节，以及瞳孔大小与呼吸时相的普遍共变。然而，数据显示呼吸时相对知觉翻转的对齐至多微弱——其相位锁定强度远低于先前检测外部刺激驱动的感觉?认知任务中所报告的值，且未达严格显著性。呼吸时相也无法预测双稳态知觉的稳定持续时长，尽管呼吸频率可以。综上，这表明自发知觉变化并不（或仅极弱地）引起呼吸时相的系统对齐，不同于外源性驱动的感觉?认知实验中呼吸会预测性对齐至即将到来的实验试次。减弱的呼吸对齐提示：呼吸对齐的主要驱动力可能是对外部信号时间的可预测性或预期需对其采取行动，而非单纯由知觉变化本身或与之耦合的神经过程所致；自发知觉翻转涉及的神经过渡较缓慢且时程可变，缺乏外部事件中那种与呼吸耦合的锐利、可靠起始，因而不足以产生显著的呼吸时相锁定。观察到的微弱锁相可能反映按键动作（motor act of reporting）对呼吸的瞬态同步化作用。未来需在无报告（no-report）范式中进一步区分运动成分的贡献。