《Agriculture, Ecosystems & Environment》：The mosaic of management strategies drives the contribution of chestnut groves to plant diversity
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欧洲栗林具有很高的保护价值，而其急剧衰退要求以证据为基础的策略来协调保护与生产目标。本研究考察了不同经营方式的栗林林分，旨在：比较不同经营策略下植物物种多样性以及林分与冠层结构的差异，评估植物多样性与林分及冠层结构之间的联系，并识别能够使植物多样性最大化的经营
欧洲栗林具有很高的保护价值，而其急剧衰退要求以证据为基础的策略来协调保护与生产目标。本研究考察了不同经营方式的栗林林分，旨在：比较不同经营策略下植物物种多样性以及林分与冠层结构的差异，评估植物多样性与林分及冠层结构之间的联系，并识别能够使植物多样性最大化的经营策略景观分区。研究人员在45个样地中记录了维管植物物种组成、林分结构和冠层结构，样地覆盖3类经营类别：规律经营、偶发经营和未经营栗林林分。研究人员计算了物种多样性指数，并评估了生境诊断种（diagnostic species）的丰度。林分与冠层结构的比较指标包括胸径（DBH, diameter at breast height）和树高、胸高断面积（basal area）与林木密度，以及冠层覆盖度（canopy cover）、树冠孔隙度（crown porosity）和叶面积指数（Leaf Area Index, LAI）。通过将α多样性、β多样性和γ多样性的测度纳入基于广义加性模型（Generalised Additive Models, GAMs）的景观组成模型，确定最优经营分区。结果表明，未经营林分中的维管植物物种多样性显著更高，但生境诊断种在经营林分中更为丰富。经营林分表现出更高的胸径、树高和胸高断面积；相反，未经营林分表现出更高的冠层覆盖度和叶面积指数（LAI）。研究还发现，多样性的不同维度在不同分区情景下达到峰值，而总体多样性受益于规律经营林分与未经营林分构成的镶嵌格局。结果表明，不同经营类别构成的镶嵌格局决定了多样化的结构范围，并容纳了一个由生态上互补物种组成的广泛物种库。
该研究发表于《Agriculture, Ecosystems 》，聚焦欧洲栗林（Castanea sativa grove）这一兼具生产、文化与保护价值的传统农林复合系统。19世纪末以来，受农村人口减少、道路网络扩展、农业专业化以及疫病传播等多重因素影响，欧洲栗林尤其是意大利栗林面积显著萎缩，传统经营体系持续衰退。随着经营废弃，单一栗树优势群落逐渐向封闭型混交阔叶林演替，林下植物群落组成与多样性随之改变。栗林的保护价值建立在其开放与闭合冠层并存、老龄木丰富以及微生境密集分布的结构基础之上，这些特征共同塑造了异质性较高的微气候与资源环境。由于林下植被对林分结构和冠层特征高度敏感，因此明确不同经营方式如何通过改变林分结构和冠层环境影响植物多样性，是平衡生物多样性保护与栗实、木材等生产目标的关键科学问题。
针对上述背景，研究人员在意大利中亚平宁山地的Castagneto Prenestino天然纪念地开展研究，围绕规律经营、偶发经营和未经营三类栗林管理单元，系统比较植物多样性、林分结构与冠层结构，并进一步在景观尺度识别使植物多样性最大化的经营分区方案。研究结果表明，不同经营方式塑造了显著不同的结构条件与物种组合：未经营林分具有更高的整体Shannon多样性，而规律经营林分维持了更高的生境诊断种覆盖度；偶发经营林分表现出较高的物种丰富度；在景观尺度上，由规律经营与未经营林分共同构成的经营镶嵌格局最有利于总体植物多样性提升。研究说明，栗林生物多样性保护不应仅依赖单一经营范式，而应通过经营多样化维持结构异质性，从而支持不同生态需求物种在景观尺度上的互补共存。这一结论对传统栗林的恢复、保护规划及可持续利用具有直接指导意义。
研究人员主要采用以下技术方法：在研究区45个15×15 m样地中，于2024年5月下旬调查维管植物组成，按草本层、灌木层和乔木层记录物种盖度，并计算物种丰富度、Shannon指数及生境9260诊断种数量和盖度；对全部样地测定胸径、树高、胸高断面积和树木密度，并基于数字冠层摄影提取冠层覆盖度、树冠孔隙度和叶面积指数（LAI）；通过Kruskal-Wallis检验、Dunn事后比较、指示种分析（Indicator Species Analysis, ISA）、线性回归与Beta回归分析结构因子和多样性的关系；基于广义加性模型（GAMs）构建“虚拟景观”组成模型，利用α、β、γ多样性评估不同经营比例配置的景观效应。样本来源为意大利罗马以东约35 km的Prenestini山地166 ha连续栗林斑块内的45个管理单元样地。
以下为论文主体内容解读。
一、研究背景与问题提出
栗林在南欧长期承担果实生产、木材利用、放牧支持以及乡村文化传承等多重功能，属于典型的多功能农林复合系统。然而，传统经营废弃后，栗林在结构和物种组成上发生持续演替，可能导致依赖开放环境或传统干扰维持的物种衰退，也可能促进森林专性种定居。现有研究已提示废弃会改变林下维管植物多样性，但不同经营类别在林分结构、冠层属性、生境诊断种维持以及景观尺度多样性配置中的作用仍缺乏整合证据。尤其是在兼顾生产与保护的现实情境中，如何通过景观分区把不同经营强度组合起来，以获得更高的总体植物多样性，是栗林保护与恢复管理中的核心问题。该研究据此提出三个目标：比较三类经营方式下的植物多样性和林分结构差异；评估植物多样性与林分、冠层结构的关系；识别使植物多样性最大化的景观经营分区。
二、研究结果解读
3.1. Stand structure, species diversity and composition across management categories
研究显示，总物种丰富度在三类经营方式之间无显著差异，但分层分析揭示出明显的结构性差别。未经营林分的乔木层物种丰富度显著更高，原因在于该类林分已出现多种混交阔叶树种共优势；灌木层物种丰富度则在偶发经营和未经营林分中显著高于规律经营林分。若从整体群落Shannon指数看，未经营林分显著高于其余两类，说明其群落均匀度和综合多样性更强。
指示种分析进一步证明三类经营方式对应不同物种组合。规律经营林分主要与草本植物相关，如Lotus corniculatus、Trifolium repens和Vicia sativa，并包含生境诊断种Epipactis microphylla，说明开放冠层和持续干扰有利于喜光草本及部分保育关注物种维持。偶发经营林分主要由灌木种指示，如Cytisus scoparius、Rubus ulmifolius和Ostrya carpinifolia，反映该阶段具有向灌丛化和混交化过渡的特征。未经营林分拥有最多的指示种，涵盖乔木、灌木和耐阴草本多个层次，如Fraxinus ornus、Quercus pubescens、Acer campestre、Ruscus aculeatus和Dioscorea communis等，显示出更复杂的森林化群落特征。
在生境9260诊断种方面，偶发经营林分总体诊断种丰富度最高，其后为规律经营和未经营林分；但诊断种盖度在未经营林分中显著较低，且低于规律经营林分。这说明虽然未经营林分招募了更多森林相关诊断种，尤其在灌木层和乔木层，但开放环境相关诊断种的相对优势下降。论文还指出，停止经营与兰科植物丰富度下降相关，规律经营林分记录到11种兰科植物，而未经营林分仅4种，说明某些受保护植物更依赖传统栗林经营维持的光照和干扰条件。
在林分结构方面，未经营林分的平均胸径、树高和胸高断面积均显著低于两类经营林分，而规律经营与偶发经营林分之间这些测树指标差异不显著。这一结果反映出经营栗林保留了稀疏但高大的老龄栗树，而未经营林分中大量新生混交树种进入，导致林木数量增加但单株规格减小。冠层变量同样存在显著分化：未经营林分具有更高的冠层覆盖度和叶面积指数（LAI），而树冠孔隙度差异不显著但经营林分略高。由此可见，管理废弃推动林分由疏开、高大、单优势栗树结构向更闭合、更高叶面积的混交森林结构转变。
3.2. Effects of canopy and stand structure on species diversity and composition
通过线性回归，研究人员发现叶面积指数（LAI）、树冠孔隙度（CP）、冠层覆盖度（CC）和平均树高是Shannon多样性的显著预测因子。其中，LAI和CP系数为正，CC和平均树高系数为负，模型解释了约30%的Shannon多样性变异。这表明植物多样性不仅受林分尺度的树木尺寸影响，更受冠层层级的光环境调控。较高的孔隙度可能提升冠层内部光斑异质性，而较高的平均树高和整体闭合冠层则可能增强遮阴，限制部分植物类群。
Beta回归结果显示，冠层覆盖度与诊断种相对盖度之间存在显著负相关关系。也就是说，冠层越闭合，诊断种相对丰度越低；冠层越开放，诊断种在群落中的比例越高。该结果与规律经营栗林中喜光草本和保育价值物种占优的现象一致，也说明维持适度开放冠层是保护传统栗林特征物种的重要条件。论文据此强调，影响植物多样性的首要机制是冠层结构对光照数量与分布格局的塑造，而不仅是单纯的林木密度或胸径差异。
3.3. Landscape partitioning that maximise plant diversity
景观组成模型表明，不同多样性维度在不同经营分区下达到最大值，说明不存在单一最优经营比例可同时最大化所有多样性指标。α多样性在100%偶发经营构成的“虚拟景观”中最高，而在60%未经营加40%规律经营的组合中最低。这说明偶发经营林分在单个样地尺度提供了较丰富的生态位组合，使局地物种数达到较高水平。
β多样性在70%未经营和30%规律经营的景观中最高，而在100%偶发经营景观中最低，说明当景观中并存结构差异大的经营类型时，样地间物种组成差异增大，群落互补性更强。
γ多样性即景观总体物种数在60%未经营、30%规律经营和10%偶发经营的景观中最高，而在100%规律经营景观中最低。该结果最能体现论文主旨：总体植物多样性并非由某一单独经营方式决定，而是受益于不同经营类别形成的镶嵌格局。未经营林分提供森林化、耐阴和结构复杂环境，规律经营林分维持开放冠层和传统栗林特征种，偶发经营林分则在二者之间形成过渡，三者组合提高了物种库的生态互补性。
三、讨论总结
论文讨论部分指出，不同经营类别对不同植被层具有差异化作用。规律经营林分有利于草本层尤其是喜光、生境诊断和部分保护关注物种维持，但限制了灌木和乔木层多样化；偶发经营林分因兼具栗林遗留种和新进入的木本种而具有最高的物种丰富度；未经营林分则因混交树种招募和耐阴种扩张而拥有更高的群落复杂性与Shannon多样性，但其生境诊断种盖度下降。研究人员据此认为，植物多样性的形成机制主要受冠层结构而非传统测树变量驱动，开放—闭合冠层梯度调节了林下光环境，从而重塑不同生活型物种的竞争与共存关系。
在景观层面，研究强调应采用经营多样化思路进行规划，而非简单追求全面放弃经营或全面强化经营。规律经营与未经营并存的景观可同时支持喜光种和耐阴种，提升物种组合互补性，从而最大化γ多样性。该发现为栗林主导景观中的保护—生产平衡提供了实证基础，也与当前农林复合系统中强调多功能性和文化景观恢复的管理方向一致。论文同时指出研究局限在于仅分析了维管植物，未纳入腐木昆虫、鸟类等与树木微生境密切相关的类群，且未整合产量和收益数据；但就植物多样性而言，现有结果已充分表明，通过提升被废弃栗林的管理覆盖面并保留一定未经营区域，有望同时促进生物多样性和栗林利用价值。
四、研究结论翻译
研究结果表明，不同经营类别构成的镶嵌格局能够形成多样化的林分与冠层结构，并承载生态上互补的大型物种库。未经营林分具有更高的维管植物多样性，而经营林分则维持了更高丰度的生境诊断种。不同多样性维度在不同景观分区情景下达到峰值，但总体植物多样性受益于规律经营林分与未经营林分的组合。因此，在栗林景观中维持多样化经营分区，是兼顾植物多样性保护与传统栗林管理的重要策略。
