评估高碳水化合物摄入导致的中国雄性Pelodiscus sinensis肌肉质量下降的营养可逆性：一项分阶段饮食转换研究

《Aquaculture》：Assessing the nutritional reversibility of high-carbohydrate-induced muscle quality deterioration in male Pelodiscus sinensis: A two-phase dietary switch study

　　

李向策|岳大|史雪颖|张欣欣|涂永琴|董晓琳|张佩瑜|刘海燕

河北师范大学生命科学学院动物生理学、生物化学与分子生物学重点实验室，中国石家庄050024

摘要

高碳水化合物（HC）饮食对水产养殖更为可持续，但会降低水生动物的肌肉质量，而营养调控是否能够缓解这种损害尚不清楚。本研究进行了一项为期38周的2×2因子试验，以评估两阶段饮食中淀粉含量（16% vs 22%）对雄性软壳龟（Pelodiscus sinensis）肌肉质量的影响。通过在前期（E：0–16周）和后期（L：17–38周）切换两种饮食方案，建立了四种饮食方案（E22L22、E22L16、E16L22、E16L16）。结果表明，高碳水化合物饮食显著降低了肌肉蛋白质、胶原蛋白和n-3多不饱和脂肪酸（PUFAs）的含量，同时损害了持水能力（WHC）和质地特性，并促进了肌肉内脂质的积累。前期摄入高碳水化合物在调节肌肉胶原蛋白沉积、氨基酸组成、质地和肌纤维特性方面起着决定性作用，这些不良影响通过后期的营养干预仅能有限地得到恢复。值得注意的是，后期的饮食调整有效缓解了高碳水化合物引起的n-3多不饱和脂肪酸的减少，并改善了持水能力。这些发现强调了早期营养管理和饮食碳水化合物平衡在优化P. sinensis水产养殖中肌肉质量方面的关键作用。

引言

水生动物来源的食物是全球人类营养中高质量蛋白质的重要来源，约占动物蛋白质总量的15%和总蛋白质摄入量的6%（FAO，2024年）。这些食物还提供必需的营养素，如欧米伽-3脂肪酸、矿物质和维生素（Xie等人，2021年；Zeng等人，2025年）。近几十年来，水产养殖业经历了快速增长，其产量首次超过了捕捞渔业，现在占总水生动物产量的51%，其中57%用于人类消费（FAO，2024年）。这一扩张凸显了水产养殖在确保粮食安全方面的关键作用，同时也增加了对可持续饲料资源的需求。饲料的质量是最终产品营养价值和感官特性的关键决定因素，直接影响消费者的接受度和市场价值（Ji等人，2025年）。

饮食蛋白质是饲料的重要组成部分，鱼粉因其优越的氨基酸组成和适口性而传统上被视为基准蛋白质来源（Fan等人，2025年；Luo等人，2025年）。然而，鱼粉的有限供应、价格波动以及与鱼粉生产相关的环境问题促使人们探索可持续替代品（Chen等人，2020年）。减少饲料中鱼粉含量的常见策略包括通过调整非蛋白质来源的饮食，特别是通过提高可消化碳水化合物的水平来实现节省蛋白质的效果（Kaushik和Seiliez，2010年）。适量的饮食碳水化合物可以增强蛋白质的保留，促进生长，提高饲料效率，并减少氮排放（Bai等人，2023年）。然而，越来越多的证据表明，长期摄入高碳水化合物（HC）和低蛋白质饮食常常会导致各种水生物种出现代谢紊乱，如持续的高血糖、氧化应激和肝脏脂质沉积（Yan等人，2024年；Zheng等人，2024年）。更严重的是，这种饮食可能会对肉质产生不利影响，包括多不饱和脂肪酸（PUFAs）和必需氨基酸（EAA）的减少，以及质地特性的不良改变，如硬度、咀嚼性和持水能力（WHC）（Bao等人，2022年）。过量摄入碳水化合物已被证明会降低尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）中的PUFAs含量，从而影响肌肉组织中的EAA组成，导致肌肉质量下降（Wu等人，2021年）。此外，高碳水化合物饮食还被观察到会降低钝吻鲈鱼（Megalobrama amblycephala）的肌肉纤维密度，导致肌肉嫩度、咀嚼性和弹性显著下降，同时增加肌肉的黏性（Bao等人，2022年）。高碳水化合物饮食的摄入，加上低蛋白质含量，还会改变肉的pH值和硬度（Bao等人，2022年），加剧这些质量恶化问题。这些发现与水产养殖业生产营养更优、更受消费者欢迎产品的目标相悖，因此强调了需要采取有针对性的营养策略来提高最终产品的质量。

营养调控已成为一种有前景的喂养策略，用于调节养殖物种的生长表现和产品质量（Fang等人，2021年；Geurden等人，2014年；Kamalam等人，2017年；Merrifield等人，2013年；Zhu等人，2022年）。据报道，与无限制蛋白质摄入相比，蛋白质限制策略可以显著促进生长和蛋白质利用，实现“节省蛋白质的效果”。这种方法已在普通鲤鱼（Cyprinus carpio）（Fan等人，2024年）、虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）（Sevgili等人，2012年）和成年罗非鱼（Kumkhong等人，2020年；Thongchaitriwat等人，2024年）中得到验证。此外，通过饥饿后重新喂养的循环也可以诱导补偿性生长（Delgadin等人，2026年；Miao等人，2025年）。另外，四周喂食亚麻籽油后四周喂食鱼油显著提高了黑海鲷（Acanthopagrus schlegelii）的生长表现，并有效恢复了n-3 PUFAs的含量（Zhu等人，2022年）。尽管对生长相关代谢可塑性的理解有所进展，但早期营养调控策略对水生动物肉质的影响——包括近似组成、氨基酸、脂肪酸谱和质地特性等方面——仍大部分未被探索（Zhu等人，2022年）。解决这一关键知识空白对于开发既能提高碳水化合物利用又能保持养殖物种高感官和营养价值的喂养方案至关重要。

Pelodiscus sinensis是亚洲一种高价值的水产养殖物种，因其营养和药用价值而受到重视（Liu和Liu，2010年）。中国养殖的P. sinensis产量显著增加，2024年达到了541,589吨（FCAD，2024年）。其肌肉组织富含高质量蛋白质、EAA和PUFAs，这为其食用价值做出了贡献（Huang等人，2005年；Liang等人，2018年）。最近的一项综合研究表明，池塘养殖的P. sinensis的肌肉氨基酸和脂肪酸谱受到年龄的显著影响，表明养殖历史与最终产品的特性之间存在强烈相关性（Hou等人，2024年）。先前的研究表明P. sinensis可以对饮食中的碳水化合物进行调整，但这些研究主要集中在生长表现上（Xie等人，2011年）。值得注意的是，长期高碳水化合物喂养对市场规格龟肌肉质量的影响尚不明确。此外，尚不清楚早期高碳水化合物喂养对肌肉质量的不良影响是否可以通过生产后期的战略性饮食调整来逆转或缓解。

为了解决这些知识空白，本研究进行了为期38周的因子喂养试验，以调查：（1）高碳水化合物饮食对市场规格雄性P. sinensis肌肉质量的长期影响（包括近似组成、氨基酸和脂肪酸谱、胶原蛋白含量和质地特性）；（2）两阶段喂养策略的有效性，即在生长早期和后期之间调整碳水化合物水平，以调节最终的肌肉质量结果。

章节片段

伦理声明

本实验中使用的所有方案均获得了河北师范大学动物伦理委员会的批准（批准编号：238011）。

实验设计

采用2×2因子设计，评估在38周内不同生长阶段给予不同碳水化合物水平（16%和22%淀粉）对P. sinensis肌肉质量的影响。制定了两种等热量的实验饮食，它们的碳水化合物和蛋白质含量不同：一种正常碳水化合物饮食

龟的生长表现和可食用部分

龟的生长、尸体比率和VSI仅受到早期饮食碳水化合物水平的显著影响（P < 0.05）（表2），后期碳水化合物水平没有显著影响。E22L22组的最终体重、尸体比率和VSI显著低于E16L16组（P < 0.05）。

龟的营养组成、羟脯氨酸和肌肉总胶原蛋白含量

无论在哪个阶段，肌肉水分和灰分含量均未受到饮食碳水化合物水平的显著影响（P > 0.05）（图2A；图2D），而后期

龟的可食用部分和肌肉营养组成

Pelodiscus sinensis是亚洲一种具有药用和食用价值的水产品。由于其丰富的营养成分，它通常被加工成各种美味的菜肴（例如炖肉、营养汤），其背甲也是传统中药中的经典成分（Liang等人，2019年；Zhou等人，2025年）。在所有身体组成部分中，只有内脏具有很高的价值，而肌肉、软骨和背甲则可以完全利用

结论

总之，本研究表明，长期高碳水化合物饮食对P. sinensis的整体肌肉质量有显著的不利影响，表现为尸体比率降低、蛋白质和胶原蛋白含量减少、脂质沉积增加、持水能力下降、质地恶化以及氨基酸和脂肪酸谱的不利改变。值得注意的是，早期高碳水化合物摄入在塑造肌肉质地、肌纤维和胶原蛋白方面起着决定性作用

CRediT作者贡献声明

李向策：撰写——原始草稿、验证、软件、方法学、正式分析、数据管理。岳大：调查、正式分析。史雪颖：撰写——审阅与编辑、调查。张欣欣：调查、正式分析。涂永琴：验证、数据管理。董晓琳：验证、数据管理。张佩瑜：撰写——审阅与编辑。刘海燕：撰写——审阅与编辑、可视化、监督、资源管理、项目协调、资金获取

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了河北省自然科学基金 [C2021205020]；河北师范大学研究生创新基金项目 [XCXZZBS202505]；河北省研究生创新基金 [CXZZSS2026058] 和 河北省农业研究系统 [HBCT2024290205, HBCT2024300208] 的支持。