青藏高原上由土地利用、保护区和生态系统服务构成的生态网络的结构与稳定性

《Ecological Modelling》：Structure and stability of ecological networks constructed from land use, protected areas, and ecosystem services on the Tibetan Plateau

　　

张海平|刘月军|李磊|张彦杰

中国云南省大理市大理大学农业与生物科学学院，671003

摘要

随着栖息地破碎化的加剧，生态网络构建已成为探索生态系统稳定性的关键框架。生态网络可以从多个角度构建，包括土地利用、保护区和生态系统服务，每个角度都反映了不同的生态过程和保护优先级。然而，这些不同视角下构建的网络之间的结构差异和相互作用仍不甚明了。本研究在青藏高原进行，基于土地利用（EN_lu）、保护区（EN_pa）和生态系统服务（EN_es）构建了三种类型的生态网络，并使用拓扑指标、群落检测和鲁棒性评估方法比较了2000年至2020年间它们的结构变化和稳定性。结果表明，EN_lu中的生态源和生态走廊有所减少；EN_pa拥有最大的生态源总面积和最短的平均走廊长度，且其数量有所增加；而EN_es的生态源破碎化程度加剧。拓扑分析显示，EN_lu的连通性略有增加，但变得更加依赖于少数关键节点；EN_pa的连通性略有下降，而EN_{es则更加分散，不依赖于关键节点。三种网络都表现出明显的群落结构；ENlu和ENpa的群落数量增加，而ENes保持了稳定的群落结构，模块性更高，内部联系更紧密。ENlu和ENpa在恶意攻击和随机攻击下更为脆弱，而ENes则表现出更高的稳定性。这些发现揭示了不同生态网络之间的结构特征和稳定性模式，展示了网络科学方法的价值，并为青藏高原的差异化生态保护提供了参考。}

引言

生物多样性的丧失和栖息地退化已成为人类面临的最紧迫挑战之一。目前约有100万种植物和动物物种面临灭绝的威胁，大约75%的陆地环境已受到人类活动的显著改变（IPBES，2019年）。随着人类社会的快速发展，集约化的土地开发和城市化导致全球栖息地破碎化加剧，威胁到生物多样性的保护和生态系统的稳定性（Aminzadeh & Khansefid，2010年）。栖息地破碎化降低了景观格局的完整性，限制了物种的迁移路径，破坏了生态环境与人类活动之间的平衡（Young & Jarvis，2001年）。通过隔离种群和阻碍基因流动，栖息地破碎化加速了局部物种的灭绝速度，并削弱了全球生态系统的长期韧性（Joern & David，2007年）。因此，生态网络被广泛提出作为解决栖息地破碎化和维持景观连通性的有效框架。通过生态走廊连接关键栖息地斑块，生态网络促进了物种、能量和信息在景观中的流动（Gu等人，2023年），从而支持生物多样性的保护和生态系统的稳定性（Beaujean等人，2021年；Cunha & Magalh?es，2019年）。诸如泛欧生态网络（PEEN）等倡议认为，连接良好的栖息地网络是缓解生物多样性丧失和恢复生态系统功能的重要工具（Rob等人，2011年）。近年来，生态网络方法越来越多地应用于景观规划和保护管理中，以识别关键栖息地、增强生态连通性并指导生态恢复（Bennett & Saunders，2010年）。

生态网络研究逐渐发展出一种系统框架，通常包括生态源识别、生态阻力表面构建和生态走廊提取（Cao等人，2024年；Guo等人，2025年）。生态源在物种持续存在和扩散中起着关键作用，同时维持生态系统服务和生态完整性（Sugiura & Taki，2012年）。现有研究从多个角度识别生态源并构建生态网络。从景观生态学的角度来看，大型且连接良好的景观斑块（如森林、草原和水体）被识别为生态源，并基于阻力表面构建生态网络（Jiao等人，2024年）。这种方法已在不同地理和生态背景下广泛应用于景观规划和生物多样性保护（Gurrutxaga等人，2010年）。另一种方法侧重于保护区，利用现有保护区作为生态源来构建网络（Xu & Zhang，2024年）。此外，考虑到生态系统在促进人类福利中的作用，一些研究评估生态系统服务价值来构建生态网络（Peng等人，2018年），而其他研究则基于生态系统服务供需理论构建生态网络（Li等人，2022年）。为了进一步了解生态网络的结构特征和生态功能，研究人员应用各种分析方法来评估构建的网络。这些方法包括景观连通性指数（Shen等人，2023年）、图论（Hashemi等人，2024年）、电路理论（Zeng & Li，2025年）和复杂网络分析（Wu等人，2024年），这些方法有助于量化网络连通性、识别关键生态节点和走廊，并评估网络稳定性和韧性。

尽管可以从不同角度构建和分析生态网络，但不同类型的网络往往服务于不同的生态目的。基于土地利用的生态网络关注结构连通性，强调大型连续自然植被斑块在维持景观完整性和促进物种迁移方面的重要性（Tischendorf & Fahrig，2000年）。基于保护区的生态网络更关注保护政策和管理实践，因为它们的生态源直接来源于历史规划和管理决策形成的保护区（Xu等人，2020年）。基于生态系统服务的生态网络强调功能连通性，关注生态系统为人类福祉提供的具体服务（Peng等人，2018年）。由于这些网络在构建基础和生态重点上的差异，它们的结构特征和稳定性也可能存在显著差异。

大多数现有研究基于单一类型的生态源构建生态网络。然而，从不同生态视角构建的网络在结构和稳定性方面的比较分析仍然很少，这使得难以确定哪种网络类型最适合特定的研究或保护规划目的。为此，选择一个具有多样生态特征的代表性研究区域至关重要。青藏高原作为中国和亚洲的重要生态安全屏障（Liu等人，2024年），为这类研究提供了理想的背景。该地区的生态系统脆弱且对环境变化高度敏感，同时拥有丰富的生物多样性、独特的栖息地和关键的生态系统服务（Wang等人，2023年）。此外，青藏高原涵盖了多种土地利用类型、众多保护区和多样的生态系统服务，为构建和比较多种类型的生态网络提供了坚实的基础。因此，我们基于土地利用、保护区和生态系统服务，在2000年至2020年间构建了三种类型的生态网络。通过复杂网络分析，我们系统地比较了它们的拓扑特征、群落结构和鲁棒性。这项比较分析旨在为不同保护目标下的网络选择提供科学依据，为未来的多源整合研究奠定基础，并评估网络科学方法在表征生态网络属性和指示生态系统稳定性方面的适用性。

章节片段

方法

基于土地利用、保护区和生态系统服务，我们选择了生态源并构建了生态网络，同时考虑了阻力因素。然后提取了生态网络的节点和边，计算了拓扑指标，并进行了群落检测和鲁棒性分析（图1）。

生态源和走廊的分布与变化

从2000年到2020年，三种生态网络中的生态源和走廊的分布和动态发生了变化（图3）。EN_lu的生态源主要位于青藏高原的南部、中部和东南部地区（图3a）。其数量从107个减少到103个，总面积呈下降趋势。EN_lu的生态走廊数量从322条减少到309条，平均长度也缩短了。

EN

从2000年到2020年，EN_lu中的生态源数量和走廊数量以及生态源总面积均有所下降。鲁棒性分析显示，2020年的EN_{lu在随机攻击和恶意攻击下更快地失去了高连通性：仅移除25个节点（恶意攻击）和32个节点（随机攻击）后，连通性就降至0.8以下，而在2000年，需要移除35个和43个节点才能达到相同的阈值。这种结构脆弱性表明}

结论

本研究从拓扑指标、群落检测和鲁棒性的角度，系统比较了EN_lu、EN_pa和EN_es在2000年至2020年间的结构和稳定性差异及其变化。基于土地利用的生态网络（EN_lu）中生态源和走廊的减少影响了网络连通性；尽管拓扑分析显示连通性有所增加，但这种变化越来越依赖于少数具有高度影响力的关键节点

资助

本研究未获得公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。

张海平：撰写——原始草稿、方法论、正式分析、数据管理。刘月军：方法论、正式分析、数据管理。李磊：方法论、正式分析、数据管理。张彦杰：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、概念化。