野猪(Sus scrofa)活动与亚热带森林同域雉类的时间共存相关但不影响空间共存

《Global Ecology and Conservation》：Wild boar activity is associated with temporal but not spatial coexistence of sympatric pheasants in a subtropical forest

　　

了解野猪(Sus scrofa)等广布杂食哺乳动物如何影响物种共存对生物多样性保护至关重要，但多数研究关注单物种响应，而非多种同域物种对该类动物活动的响应。研究人员利用福建武夷山南麓梁野山国家级自然保护区全境红外相机网络（97,962相机工作日），检验野猪活动如何影响三种同域地栖雉类——白鹇(Lophura nycthemera)、灰胸竹鸡(Bambusicola thoracicus)和白眉山鹧鸪(Arborophila gingica)——的时空共存模式。研究人员分别采用核密度估计(Kernel Density Estimation)量化季节日活动重叠、占用模型(Occupancy Model)分析生境利用及Pianka指数计算空间重叠。研究发现，无论网格是否检出野猪，三种雉类均主要表现为昼行性；有野猪检出的网格中雉类间时间重叠普遍高于无野猪检出的网格。占用模型显示三种雉类生境利用存在明显种间差异，但野猪相对多度(Relative Abundance Index, RAI)对任何一种的生境利用概率(ψ)均无显著影响。相反，野猪存在显著提高白鹇和灰胸竹鸡的检出概率(p)，但对白眉山鹧鸪无显著影响。有/无野猪检出的网格中三种雉类间空间重叠均持续维持较高水平。结果表明，检出的野猪活动更密切关联同域雉类时间生态位关系和行为响应，而非1 km×1 km网格尺度上的空间排斥。本研究强调评估野猪生态效应时应纳入种间互作，管理需兼顾对目标种的直接影响及对群落共存的间接影响。

论文解读：野猪活动与亚热带森林同域雉类的时间共存相关但不影响空间共存

该研究发表于《Global Ecology and Conservation》。顶级捕食者全球衰退导致中型食草与杂食动物（如野猪Sus scrofa）种群扩张，其对同域动物群落的生态效应备受争议——既有负面竞争、捕食与栖息地改造，也有作为"生态系统工程师"提供资源脉冲的积极作用。然而既往研究多聚焦野猪对单一物种的占用、数量或行为影响，极少探讨野猪活动是否改变同域多物种间的时空生态位关系与共存结构，可能低估其通过种间互作重组产生的间接效应。鸡形目(Galliformes)雉类是森林地栖鸟类重要组成且种间食物与空间生态位重叠度高，易受野猪挖根(rooting)干扰、巢捕食或资源脉冲吸引而产生行为调整。武夷山脉是我国生物多样性优先保护区，梁野山国家级自然保护区保存有完整亚热带原生植被及丰富雉类与野猪种群，为检验上述科学问题提供理想平台。为此，研究人员以三种广泛分布且具足够独立检测数的同域雉类（白鹇Lophura nycthemera、灰胸竹鸡Bambusicola thoracicus、白眉山鹧鸪Arborophila gingica）为对象，基于大样方网格化红外相机监测数据，检验野猪活动是否与这三种雉类的日活动时间重叠及1 km网格尺度空间共存（生境利用与Pianka空间重叠）存在关联，以明确野猪对同域地面鸟类群落共存模式的影响途径。

主要关键技术方法

研究人员于2022年8月—2023年10月及2024年8月—2025年7月在梁野山自然保护区按1 km×1 km网格布设180～181台红外相机，累积97,962相机工作日，独立检测定义为同物种连续触发间隔≥0.5 h。按当地气候划分春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)、冬(12—2月)；将季节内检出过野猪的相机位点为"有野猪活动网格"，未检出为"无野猪活动网格"。时间生态位分析：将拍摄时间转为弧度并校正日照变率，采用非参数核密度估计(Kernel Density Estimation)计算雉类两两间及野猪—雉类间季节日活动时间重叠系数（Δ₄或Δ₁估计量，9999次Bootstrap取95% CI）。空间分析：选取海拔(Ele)、坡度(Slo)、坡向(Asp)、增强植被指数(EVI)、距水源距离(DistWater)、距居民点距离(DistSettle)、距道路距离(DistRoad)及野猪相对多度(RAI, 每100相机日独立检测数, WBR)为协变量，经Pearson |r|<0.6与方差膨胀因子VIF<3筛选后纳入单季节单物种占用模型(Single-season Single-species Occupancy Model)，以2023年3—8月(繁殖季，13个14天采样期)构建二值检测矩阵估算生境利用概率(ψ)与检出概率(p)，检测协变量纳入野猪当次存在与否(Wild Boar Presence, WBP)。基于模型得出的校正后ψ，用Pianka指数计算各网格类型下有/无野猪检出时雉类两两空间重叠（1000次Bootstrap取95% CI）。模型选择与平均基于AIC与ΔAIC≤2准则，分析使用R语言overlap、activity、unmarked及spaa包完成。

研究结果

3.1. Effects of wild boar on temporal overlap among three pheasant species（野猪对三种雉类时间重叠的影响）

无论网格有无野猪检出，三种雉类均呈典型昼行性，活动高峰集中06:00—18:30，灰胸竹鸡呈晨昏双峰、午间降低，另两种白天活动较宽。野猪与三种雉类季节时间重叠系数为0.63～0.82。有野猪检出的网格中雉类两两时间重叠为0.84～0.92（白鹇—白眉山鹧鸪最高），普遍高于无野猪检出网格的0.75～0.90，尤冬季重叠最高；多数成对重叠具统计学显著性（冬季灰胸竹鸡—白眉山鹧鸪除外）。表明野猪活动检出网格伴随更高的雉类间时间生态位重叠。

3.2. Effects of wild boar on habitat use of three pheasant species（野猪对三种雉类生境利用的影响）

模型平均得出白眉山鹧鸪生境利用概率ψ=0.188、检出概率p=0.118最低；白鹇ψ=0.991、p=0.637最高；灰胸竹鸡ψ=0.230、p=0.232居中。野猪相对多度(WBR)对任何一物种ψ之回归估计接近零且不显著。灰胸竹鸡生境利用与EVI呈显著负相关（β=-0.523, P<0.05），为唯一显著生境利用协变量效应。检出概率方面，野猪存在(WBP)显著提高白鹇(p: β=0.891, P<0.01)与灰胸竹鸡(p: β=0.793, P<0.05)检出率，白眉山鹧鸪WBP系数为负但不显著(β=-1.228, P=0.104)。说明野猪未引起1 km网格尺度生境利用（占用）变化，但增加前两种雉类被相机记录的行为/活动暴露程度。

3.3. Effects of wild boar on Spatial overlap among three pheasant species（野猪对三种雉类空间重叠的影响）

基于占用模型校正ψ计算的Pianka空间重叠指数在有/无野猪检出网格中均>0.87。白鹇—白眉山鹧鸪重叠最高；无野猪网格中灰胸竹鸡—白眉山鹧鸪重叠略低(0.874, 95% CI 0.846–0.909)。有野猪检出网格白鹇—灰胸竹鸡(0.923)与灰胸竹鸡—白眉山鹧鸪(0.913)略升，白鹇—白眉山鹧鸪(0.967)略降，但所有成对95% CI区间在两类网格间重叠，差异无统计分辨力。说明1 km网格尺度空间共存不受野猪活动检出影响，未发生明显空间排斥。

讨论与结论翻译总结

讨论指出，野猪活动与同域雉类时间生态位关系和行为响应（检出概率升高暗示集中或增强的觅食活动，可能为野猪翻土暴露种子/土壤无脊椎动物引发资源脉冲介导同步性）关联更强，而对网格尺度生境利用无显著影响、空间重叠持续偏高，不支持野猪造成广域空间排斥；白眉山鹧鸪对野猪存在响应较弱反映种间行为可塑性差异。评估野猪生态效应应超越单物种占用而纳入种间互作改变，管理除控制种群缓解人兽冲突外，尚需考量移除野猪对群落时间共存与行为互动的潜在间接后果，建议长期监测辅以微生境与翻土强度精细分析。

Conclusions（结论部分原文意译）

检出的野猪活动与同域雉类间时间生态位关系变化相关联，但几乎无证据表明其改变1 km网格尺度生境利用概率或空间重叠。这表明野猪对雉类共存的影响更多经由时间和行为途径而非广域空间排斥——尽管若干季节比较中时间重叠置信区间重叠，该格局应解释为关联而非确证强因果效应。研究强调评估野猪生态效应需超越单物种视角而考虑野生动物群落内种间关系的可能变化；仅聚焦种群控制的治理可能忽视同域种间时间重叠偏移等行为与群落水平响应，未来野猪管理应采用生态系统途径，在对直接经济损害与人兽冲突干预之外，兼顾对生物多样性、种间互作及群落结构的潜在间接影响。