儒艮（Dugong dugon）在超城市化沿海热带海草床的摄食模式

《Global Ecology and Conservation》：Feeding patterns of Dugong dugon at hyper-urbanised coastal tropical seagrass meadows

　　

有效的物种保护管理依赖于具体情境的生态信息。对于行为隐秘的物种以及种群规模较小的物种，通过直接观察获取这些信息较为困难；这两种情况均符合印度-太平洋大部分区域内儒艮（Dugong dugon）的特征。研究人员使用摄食痕迹（n=344）的地理坐标和形态测量，阐明了新加坡受人为影响的海草床上儒艮觅食活动（2021–2024年）的时空趋势。研究人员在这些海草床中，对与摄食痕迹相邻以及随机选取（n=112）的海草进行了物种、数量和质量（碳、氮和中性洗涤纤维（neutral detergent fibre, NDF））的表征。研究人员的多年分析表明，在Tanjong Chek Jawa和Terumbu Pandan全年均有觅食活动，且能量获取无显著季节性趋势。摄食痕迹占据的最大凸包面积在东北季风期（12月–3月）最大；其波动与海草丰度和潮高的季节变化一致。对与摄食痕迹相关的海草属性进行有限高斯混合模型（Finite Gaussian Mixture Model, FGMM）聚类，揭示了可能指示个体发育食性转换的明显特征。特征A痕迹所关联的海草纤维和氮含量显著较低——对应幼崽的摄食偏好——其宽度也显著更窄。该摄食特征在第一个季风间期（4月–5月）更频繁出现。在评估的以Halodule uninervis + Halophila ovalis为主的海草床中，摄食痕迹的发生与较高生物量斑块显著相关。研究人员的这些方法间接但准确地评估了儒艮觅食活动的物候，并有助于为小型和破碎化种群分布区域设计管理策略。

儒艮（Dugong dugon）是功能独特且特化的海洋巨型食草动物，主要摄食海草，属于海草群落专化种。其摄食行为会形成摄食痕迹（feeding trails），从而物理改变海草环境，影响水动力并促进海草克隆多样性和生产力，同时调节生态系统服务，如渔业供给、养分循环和蓝碳储存。然而，沿海开发、污染和渔业活动导致全球海草床面积显著损失，这威胁儒艮的觅食栖息地，使该物种被世界自然保护联盟（IUCN）列为“易危”。新加坡海岸线高度城市化，长期承受人为压力，海草面积自1953年损失约43%，但部分海草床仍出现持续的摄食痕迹，表明儒艮种群仍在利用这些区域。直接观察儒艮困难，尤其在小种群中，因此本研究通过非侵入性的摄食痕迹监测，旨在阐明新加坡两个受高度人为活动影响的混合海草床（Terumbu Pandan和Tanjong Chek Jawa）中儒艮觅食活动的时空趋势。研究人员开展了长期调查（2021–2024年），记录并分析摄食痕迹的形态测量、地理坐标以及相邻海草和海草床随机样本的物种组成、生物量、营养属性（碳、氮和中性洗涤纤维），以揭示觅食场所利用模式、能量获取特征和潜在的个体发育食性转换。研究发现，全年均有觅食活动，东北季风期摄食范围最大，且与海草丰度和潮高季节性变化相关。识别出四种摄食特征（Feeding Profiles），其中特征A（Feeding Profile A）关联于纤维和氮含量低的海草，且痕迹宽度显著更窄，可能对应奶喂养的幼崽，这些痕迹在第一季风间期出现最多。此外，在研究站点（以Halodule uninervis和Halophila ovalis为主的海草床）中，摄食活动显著集中于高生物量斑块，而非海草质量。这些结果间接但准确地评估了儒艮觅食物候，为新加坡及类似城市化热带沿海地区的小型、破碎化种群保护管理策略提供了依据。论文发表在《Global Ecology and Conservation》。

研究人员采用的主要关键技术方法包括：在低潮期于两个站点（Terumbu Pandan和Tanjong Chek Jawa）进行固定样线（20米宽）的摄食痕迹调查（2021–2024年，n=344），记录地理坐标和形态测量；在每次调查中，于每第二条痕迹相邻处随机采集三个15 cm × 15 cm样方的海草（n=272），并在固定100米样线上随机采集非摄食痕迹样本（2023年6月至2024年7月，n=112）；分离海草地上和地下部分后，通过干燥称重法测定生物量（总生物量T_bio、地上与地下生物量比AB_ratio），使用稳定同位素质谱仪测定碳和氮含量（gC m^-2和gN m^-2），采用Van Soest法测定中性洗涤纤维（NDF，gNDF m^-2）；利用Getis-Ord Gi*热点分析（10 m×10 m网格，按一年间隔）识别摄食热点；应用有限高斯混合模型（FGMM）聚类基于海草属性识别摄食特征；通过PERMANOVA和NMDS分析比较摄食痕迹与非摄食痕迹样本的海草物种组成和属性差异。

研究结果如下：

**3.1 儒艮觅食活动的时空趋势**
通过标准调查（2021–2024年）记录344条非交叉、清晰的摄食痕迹。在Terumbu Pandan，摄食痕迹的最小凸包面积在东北季风期（NE monsoon）最大（29400 m²），其次为西南季风期（SW monsoon, 25250 m²）、第一季风间期（IM1, 16950 m²）和第二季风间期（IM2, 15300 m²），热点在NE季风期最接近草床边缘（66.0 m），且仅在该季节出现持久性热点（Persistent hotspots）。在Tanjong Chek Jawa，最小凸包面积在NE季风期最大（67350 m²），其次为IM2（60000 m²）、IM1（57050 m²）和SW季风期（48850 m²），热点在NE季风期最接近草床边缘（219.3 m），无持久性热点。两个站点的能量获取无显著季节性趋势（基于碳含量和痕迹形态计算的最大日能量）。

**3.2 儒艮摄食特征及其时间趋势**
基于与摄食痕迹关联的海草属性（总生物量、碳、氮、NDF），通过FGMM聚类识别出四个摄食特征（Feeding Profiles A-D）。特征A（Feeding Profile A）关联的海草NDF显著低于其他特征，氮含量显著高于最常见的特征B（Feeding Profile B），且总生物量显著低于特征B。特征A痕迹的宽度平均为15.4 cm，显著窄于其他特征。在Terumbu Pandan，特征B痕迹比例最高（平均每季节49.2%），特征A在IM1期间最突出（2023年91.6%，2024年100%）。在Tanjong Chek Jawa，特征B比例最高（平均47.3%），特征A在IM1期间最突出（2024年83.3%），特征D仅在此站点出现。

**3.3 在Halophila + Halodule为主混合草床中与儒艮觅食活动相关的海草属性**
PERMANOVA和NMDS分析显示，在Terumbu Pandan，摄食痕迹与非摄食痕迹样本的物种组成无显著差异（除SW季风期外），但属性和生物量差异显著；在Tanjong Chek Jawa，物种组成和属性在组间均存在显著差异（部分由组内离散度不等所致）。SIMPER分析表明，总生物量（T_bio）和碳是驱动两个站点组间差异的主要因素（按贡献排序）。两个站点中，摄食痕迹样本的平均总生物量均高于非摄食样本（Terumbu Pandan: 38.7 vs 27.3 g m^-2；Tanjong Chek Jawa: 65.7 vs 40.4 g m^-2），NDF略低，而氮含量相似。季节变化在生物量和碳值中存在，但氮值稳定。

讨论部分总结了摄食活动的时空趋势受海草丰度、潮汐和物种分布影响；特征A的证据（低NDF、窄宽度、IM1高峰）支持其为奶喂养幼崽的摄食活动；发现摄食活动主要由海草生物量驱动而非质量，可能与新加坡海草床面积有限和优势种Halophila/Halodule的低生物量有关，使得儒艮在满足能量摄入的同时获取足够氮。在保护建议中，研究人员建议立即将这两个觅食地点列为关键保护区，并实施船只限制区（低速区，延伸至低潮线外50米和2米等深线），尤其在12月至5月（觅食活动范围扩大和幼崽依赖期高峰）。最后，研究人员翻译研究结论部分：本研究识别了尽管暴露于密集、长期的人为压力源，但儒艮觅食和潜在幼崽依赖活动仍持续发生的超城市化区域。通过研究摄食痕迹，揭示了当地儒艮种群的物候和觅食活动特征。数据显示，新加坡的儒艮觅食和潜在幼崽依赖活动在12月至5月（东北季风及随后的第一季风间期）达到高峰。新加坡及更广的东南亚区域的关键儒艮栖息地可能以稳定的Halophila+Halodule为主的混合海草床为特征。在这些草床类型中，热带儒艮的觅食活动主要受可用生物量而非海草质量驱动。研究人员的非侵入性方法（利用摄食痕迹）尤其适用于高浊度或活体儒艮罕见区域的觅食研究。